Слово "экология" в наши дни прочно вошло в разговорную речь. Его употребляют для обозначения природных процессов в целом, как синоним состояния окружающей среды и даже в качестве бренда. Конечно, всё это верно. Но ведь экология - это ещё и наука, не менее заслуживающая внимания, чем химия, биология, физика. В этой статье мы попытаемся кратко описать, что представляет собой экология с такой точки зрения.

Начнём, пожалуй, с определения. Буквально само слово значит "изучение дома". "Домом" для живых объектов является любая среда обитания, будь то планета, город, лес, другой живой организм, или моховая кочка на болоте. Определение же экологии таково: это наука, изучающая взаимодействие живых организмов друг с другом и со средой обитания .

Краткая история экологии

"Отцом" экологии принято считать Александра фон Гумбольдта. Он был первым, кто стал изучать взаимосвязь между организмами и окружающей средой. Он установил наличие зависимости растений от климата, в котором они обитают, описал явление смены природных зон в зависимости от широты и высоты над уровнем моря (теперь это называется географической зональностью).

Позже Варминг Йоханнес Эугениус создал биогеографию –- синтез ботанической географии и зоогеографии, дисциплину, рассматривающую абиотические факторы, то есть воздействия неживой природы, наравне с биотическими, то есть связанными с живыми организмами, с точки зрения теории естественного отбора.

Термин «экология» ввёл Эрнстон Геккель в 1866г.

Конец XIX века стал периодом расцвета экологии, во многом благодаря открытиям в области химии (прежде всего благодаря открытию азотного цикла).

В 1875 г. Эдуард Зюсc предложил термин «биосфера» для обозначения охватывающей почти всю территорию Земли системы живых организмов, а в 1920-е годы Владимир Вернадский подробно описал её в работе «Биосфера» (1926 г.). Этот же учёный впервые предложил понятие "ноосфера" для обозначения части планеты, тем или иным образом изменяемой деятельностью человека и, с его точки зрения, являющеся очередным этапом в развитии биосферы.

Основные понятия экологии

Объектом изучения экологии являются виды, популяции, биоценозы, биогеоценозы и биосфера в целом.

Вид (лат. species ) - таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид - реально существующая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов.

Популяция (от лат. populatio - население) - это совокупность организмов одного вида, обитающих на одной территории. Популяция - группа особей, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, так и бесполому), относительно обособленная (обычно географически) от других групп, с представителями которых (при половой репродукции) потенциально возможен генетический обмен. С точки зрения популяционной генетики, популяция - это группа особей, в пределах которой вероятность скрещивания во много раз превосходит вероятность скрещивания с представителями других подобных групп. Обычно говорят о популяциях как о группах в составе вида или подвида.

Биоценоз – это совокупность живых организмов, занимающих определённую территорию и взаимосвязанных между собой.

Биогеоценоз – это совокупность биоценозов, включающая сообщества живых организмов факторы неживой природы на данной территории.

Биосфера – это оболочка Земли, занимаемая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и учавствующая в процессе их жизнедеятельности. Биосферу также называют "плёнкой жизни".

Факторы окружающей среды, влияющие на живой организм, делятся на 3 группы:

1. Абиотические – факторы неживой природы;

2. Биотические – факторы живой природы;

3. Антропогенные – факторы воздействия человека и техники.

Живые организмы, как правило, обитают в тех условиях окружающей среды, в которых совокупность воздействующих на них факторов наиболее благоприятна. Как недостаток, так и избыток воздействия какого-либо фактора оказывают негативное, угнетающее влияние на живой объект.

Термин «экологическая проблема», который мы сейчас, к сожалению, слышим всё чаще, означает изменение природной среды в результате воздействия человека, ведущее к ухудшению структуры и функционирования природы. Экологические проблемы подразделяют на:

Атмосферные;

Геолого-геоморфологические;

Биотические;

Комплексные.

Несмотря на такие названия, причиной любой экологической проблемы является неумение человека жить в гармонии с природой, нерациональное использование ресурсов, неспособность ограничить потребности.

Значение экологии

"Ведь, если звезды зажигают - значит - это кому-нибудь нужно?" - такой вопрос задавал советский поэт Владимир Маяковский современникам. В чём же значение экологии?

Во-первых, она обобщает ценные фундаментальные знания об устройстве живой и неживой природы, полученные нами из других наук, помогает понять основные законы её функционирования.

Во-вторых, экология может дать ответ на волнующий умы многих вопрос: почему в наши дни природа пребывает в таком бедственном состоянии и как мы можем что-либо изменить?

В-третьих, результаты исследований экологов порой находят применение в самых неожиданных, отдалённых областях, таких как экономика и социология. Оказывается, что в ряде случаев поведение людей в группе, изменение численности населения страны, а то и глобальные экономические проблемы весьма точно описываются уже известными законами экологии.

Возможно, ещё не все открытия экологов человечество сейчас способно верно оценить. Но в будущем они, вполне вероятно, принесут действительную пользу.

ВВЕДЕНИЕ. Термин "экология" был введен в употребление немецким естествоиспытателем Э

Термин "экология" был введен в употребление немецким естествоиспытателем Э. Геккелем в 1866 году и в дословном пе­реводе с греческого обозначает науку о доме или домоводство (ойкос - дом, жилище; логос - учение).

Экология в течение длительного времени существовала как часть биологии и занималась выяснением взаимоотношений орга­низмов со средой обитания. Под взаимоотношениями при этом понимается как влияние среды на организмы, так и, в не мень­шей степени, влияние организмов на среду. Такую двусторон­нюю связь важно подчеркнуть в связи с тем, что это основопо­лагающее положение часто недоучитывается: экологию сводят только к влиянию среды на организмы. Ошибочность таких по­ложений очевидна, поскольку, как будет показано ниже, имен­но организмы сформировали современную среду.

Экология развивалась в рамках биологии практически на протяжении целого века - до 60-70-х годов настоящего столе­тия. Человек в этих системах, как правило, не рассматривался - полагалось, что его взаимоотношения со средой подчиняются не биологическим, а социальным закономерностям и являются объектом общественно-философских наук.

В настоящее время термин "экология" существенно транс­формировался. Она стала больше ориентированной на челове­ка, в связи с его исключительно масштабным и специфическим влиянием на среду и возникающими в связи с этим проблемами здоровья и выживания человечества.

Содержание термина "экология" таким образом приобрело социально-политический, философский аспект. Она стала про­никать практически во все отрасли знаний, с ней связывается гуманизация естественных и технических наук, она активно вне­дряется в гуманитарные области знаний. Экология при этом рас­сматривается не только как самостоятельная дисциплина, а как мировоззрение, призванное пронизывать все науки, технологи­ческие процессы и сферы деятельности людей.

Признано поэтому, что экологическая подготовка должна идти, по крайней мере, по двум направлениям: через изучение специальных интегральных курсов и через экологизацию всей научной, производственной и педагогической деятельности.

Наряду с экологическим образованием должно уделяться существенное внимание экологическому воспитанию, с кото­рым связывается бережное отношение к природе, культурному наследию, социальным благам. Появились понятия: "экология культуры", "экология сознания", "экология взаимоотношений людей" и т.п.

Вместе с тем, став, в своем роде, модной, экология не избе­жала вульгаризации понимания и содержания. Ее объем чаще всего сужается до состояния среды, окружающей человека. След­ствием этого стали обычными выражения (в том числе и в печа­ти) "хорошая и плохая экология", "чистая и грязная экология" и т.п. В ряде случаев экология становится разменной монетой в достижении определенных политических целей, положения в обществе.

Несмотря на отмеченные неясности и издержки в понима­нии объема, содержания и использования термина "экология", несомненным остается факт ее крайней актуальности в настоя­щее время.

В связи с этим особенную значимость приобретает необхо­димость экологической подготовки всех специалистов, в том чис­ле и педагогов вне зависимости от их специальности, поскольку они должны обладать необходимым минимумом экологических знаний и находить пути и методы применения их в своей дея­тельности.

В настоящем учебном пособии рассматриваются основные сведения из биологической (общей), или классической эколо­гии. Вопросы экологии, ориентированной прежде всего на че­ловека, результаты его деятельности рассматриваются обычно в курсах, которые носят различные названия: "Прикладная эко­логия", "Социальная экология", "Экология человека", "Промыш­ленная экология" и др. Мы в той или иной мере коснемся пере­численных дисциплин во второй части пособия.

В целом основная задача курса сводится к формированию хотя бы общих основ системного взгляда на природные и техногенные процессы как базы для оптимизации деятельности и по­ведения человека в окружающем мире с целью поиска путей относительно стабильного, а в дальнейшем и устойчивого раз­вития общества, к чему призвала Конференция ООН по окру­жающей среде и развитию, состоявшаяся в Рио-де-Жанейро в 1992 году.

Экологические подходы к рассмотрению и оценке природных явлений имеют длительную историю. По сути своей в зна­чительной мере экологичными были труды первых ученых-есте­ствоиспытателей, искавших зависимости между свойствами жи­вых существ и условиями обитания: Аристотель (384-322 г. до н.э.), его ученик-ботаник Теофраст (371-280 г. до н.э.). Много ценных материалов поставили исследователи-натуралисты, за­нимавшиеся описанием и систематизацией растений и живот­ных (ботаники, зоологи, географы и другие ученые).

Особо следует выделить труд Ч. Дарвина "Происхождение видов" (1859), в котором большое внимание уделяется приспо­соблениям (адаптациям) и взаимоотношениям организмов. Э. Геккель, вводя термин "экология", отмечал, что одной из задач данной науки является исследование всех тех взаимоотно­шений организмов, которые Ч. Дарвин условно обозначил как борьбу за существование.

Оригинальны в этом отношении исследования естествоис­пытателя-эволюциониста Жана-Батиста Ламарка (1744-1829). Он, наряду с раскрытием ряда закономерностей влияния среды на организмы, впервые обратил серьезное внимание на специ­фическую роль человека и ее возможные катастрофические по­следствия. Он писал: "Можно, пожалуй, сказать, что назначе­ние человека как бы заключается в том, чтобы уничтожить свой род, предварительно сделав земной шар непригодным для оби­тания". Это высказывание перекликается с "Пророчествами" Ле­онардо да Винчи (1452-1519), предрекавшего появление существ, результаты деятельности которых "... ничего не оставят ни на земле, ни под водой, что не было бы преследуемо и не подвер­галось искоренению...".

Из отечественных ученых наиболее существенный вклад в развитие отдельных разделов общей экологии и прежде всего системного взгляда на различные природные явления внесли исследования почвоведа-географа В. В. Докучаева (1846-1903) и его школы (Г. Ф. Морозов, Г. Н. Высоцкий, В. И. Вернадский и др.). В. В. Докучаев показал тесную взаимосвязь живых орга­низмов и неживой природы на примере почвообразования и вы­деления природных зон. Г. Ф. Морозов (1867-1920) раскрыл всесторонние связи в лесных сообществах и рассмотрел их как единые системы, включающие весь свойственный им комплекс живых организмов и условий обитания, их средообразовательную роль. В этом же направлении, но применительно к реше­нию конкретных вопросов степного лесоразведения, проводил свои исследования ботаник, почвовед, географ Г. Н. Высоцкий (1865-1940).

В. И. Вернадский (1863-1945) системный подход приме­нил к раскрытию основополагающих геологических явлений и их эволюции, показал определяющую рольживых организмов и продуктов их жизнедеятельности в этих явлениях, стал автором учения о биосфере и закономерностях её существования, устой­чивости и развития.

Оригинальны и интересны исследования В. Н. Сукачева (1880-1967), посвятившего многие годы комплексному изуче­нию лесных систем (сообществ), результатом чего явилось все­стороннее рассмотрение единства и взаимообусловленности при­родных явлений, живой и неживой материи. Им в 1942 г. введен в науку термин "биогеоценоз", раскрыто его содержание.

Несколько раньше (в 1935 г.) подобные идеи сформулиро­вал английский ботаник-эколог А. Тенсли и ввел в науку тер­мин "экосистема", дал его определение. В настоящее время это понятие наряду с биогеоценозом является определяющим для экологии как науки.

В числе других ученых, которые либо развивали, либо обо­гащали различные аспекты экологии как науки (многие из них являются авторами учебников и учебных пособий), следует на­звать Д. Н. Кашкарова, Ч. Элтона, Н. П. Наумова, С. С. Шварца, М. С. Гилярова - труды по вопросам экологии животных;

А. П. Шенникова, Ф. Клементса, В. Лархера и др. - комплекс работ по экологии растений; Г. Одума, Ю. Одума, Р. Уиттекера, Р. Риклефса, М. Бигона и др., Р. Дажо, Н. М. Чернову, А. М. Былову, В. А. Радкевича, И. Н. Пономареву и др. - учебни­ки и учебные пособия по проблемам общей экологии.

Различные аспекты прикладной экологии и смежных с ней дисциплин содержатся в трудах и учебниках М. И. Будыко, Н. Н. Моисеева, Н. Ф. Реймерса, А. В. Яблокова, Б. Г. Розанова, Б. Коммонера, а также в переведенных в последнее время на рус­ский язык обстоятельных сводках по вопросам различных проблем экологии Б. Небела, Т. Миллера, П. Ревелля, Ч. Ревелля, Л. Р. Брауна и других авторов. Следует также обратить внимание на оригинальный труд "Проблемы экологии России", авторами которого являются К. С. Лосев, В. Г. Горшков, К. Я. Кондратьев и другие ученые.

На первый взгляд, казалось бы, возможно при знакомстве с экологией, как дисциплиной, ограничиться ее прикладными ас­пектами и прежде всего мероприятиями по оздоровлению сре­ды, которые сводятся в конечном счете к определенной системе технологических требований, запретов и санкций. Однако такой подход недостаточен и односторонен, поскольку не позволяет видеть глубинные причины сложившейся экологической ситуа­ции и тем более обоснованно прогнозировать возможные и ча­сто труднопредсказуемые последствия планируемых или осуще­ствляемых действий, в том числе и с самыми благими намерениями. Поэтому крайне важно рассмотреть основные положе­ния биологической (общей) экологии, которая является теоре­тической основой для решения проблем рационального приро­допользования и охраны природы, а также базовой для других, более частных экологических дисциплин.

Данный курс общей экологии состоит из нескольких взаи­мосвязанных разделов, которые иногда выделяются как отдель­ные дисциплины. Это: учение о факторах среды и закономерно­стях их действия на организмы (факториальная экология), эко­логия на уровне взаимоотношения отдельных организмов и сре­ды (экология организмов, или аутэкология), экология взаимо­связанных и относительно обособленных групп организмов од­них и тех же видов (популяционная,или демографическая эко­логия), экология взаимосвязанных популяций различных видов между собой (учение о биоценозах). Если биоценозы рассмат­риваются во взаимосвязи со средой обитания (как единая систе­ма), то этот раздел выделяется в учение об экосистемах или биогеоценозах (таблица 1).

ХРИСТИАНСКИЙ ГУМАНИТАРНО-ЭКОНОМИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Учебная дисциплина: Прикладная экология

«История возникновения и основоположники развития экологических наук»

г. Одесса, 2007г.

Введение

Глава 3. Современная экология

Заключение

Введение

Экология - это наука, изучающая взаимоотношения организмов между собой и с окружающей средой. Часто встречается перевод термина экология как учения о доме, жилище. Это не точно. Древние греки понимали этот термин значительно шире. Экосом они называли любое место пребывания человека: и хороший пляж, где люди собирались для купания, и горное пастбище, где пастухи пасли овец.

Познание природы приобрело практическое значение еще на заре человечества. В первобытном обществе каждый должен был иметь определенные знания об окружающей среде, силах природы, растениях и животных. Уже тогда люди воздействовали на численность и разнообразие животных и растений, но отсутствие орудий и навыков охоты не позволяли им опустошать природную среду. Человек методом проб и ошибок накапливал эмпирические знания об окружающем его мире. Люди постепенно познавали повадки и пути передвижения животных, на которых охотились; полезные и вредные свойства растений, особенности их жизненных циклов и места произрастания; в поисках убежищ изучали рельеф местности и т. д.

Цивилизация возникла тогда, когда человек научился использовать огонь и орудия труда, позволившие ему изменять среду обитания. Более чем за 600 поколений до нас появилось земледелие, которое решило будущее человечества. «Этим рычагом, - писал В.И. Вернадский (1925), - человек овладел всем живым веществом на планете. Человек глубоко отличается от других организмов по своему действию на окружающую среду. Это различие, которое было велико с самого начала, стало огромным с течением времени» .

Переход к земледелию и затем к скотоводству явился кардинальным рубежом в истории человечества. Обеспечение продуктами питания способствовало росту народонаселения: к 2500 г. до н.э. население Земли достигло 100 млн. человек. По теории Н.И. Вавилова, древнейшие цивилизации зародились именно в центрах происхождения культурных растений.

С развитием цивилизации развивались экологические познания и экологические проблемы. Создавая первые города, человек еще неосознанно понимал необходимость соблюдения определенных санитарных норм. Первая из известных сегодня систем городской канализации появилась в III-I тысячелетиях до н.э. в Индии. В Риме был построен водопровод, действовала система канализации. После падения Римской империи в 400-х годах н.э. в городах государств, образовавшихся на ее развалинах, вплоть до XIII-XIV вв. царила антисанитария, т.к. необходимые знания были утрачены.

Уже к началу новой эры многие древние цивилизации погибали из-за неумелого хозяйствования. Так, например, Вавилонское царство погибло вследствие непродуманного строительства ирригационных систем и интенсивного использования воды из рек Тигр и Евфрат в целях орошения. По словам Л.Н.Гумилева (1990), очередная «победа над природой» погубила великий город: к началу новой эры от него остались одни руины.

То же самое наблюдалось в Египте, Шумере, Ассирии и других странах. Иероглифы на пирамиде Хеопса уже тогда предупреждали: «Люди погибнут от неумения пользоваться силами природы и от незнания истинного мира» .

Французский ученый Ф. Шатобриан (1768-1848) говорил, что леса предшествовали человеку, а пустыни следовали за ним.

Потребности человека, связанные с его основными занятиями - земледелием, одомашниванием животных, мореплаванием, строительством и др., предопределили необходимость экологических знаний и появление наук о природе.

Термин экология (гр. oikos - дом, жилище, родина, logos - учение, наука) впервые ввел в 1866 г. немецкий биолог, профессор Йенского университета Эрнст Геккель, (1834-1919), который выделил в самостоятельную науку и назвал этим словом раздел биологии, изучающий совокупность взаимосвязей между живыми и неживыми компонентами природной среды.

Решение экологических проблем требует огромной работы во всех областях науки и техники. И теоретическим фундаментом всей природоохранной деятельности является наука экология. Только знание объективных законов развития природных, техногенных и социальных процессов позволит поладить с природой и разрешить социальные конфликты.

Историю становления экологии как самостоятельной науки можно разделить на несколько периодов:

Накопление эмпирических познаний о природе в эпоху древних цивилизаций;

Изучение влияния природных условий на живые организмы в эпоху Возрождения;

Появление во второй половине ХIХ столетия эволюционного учения Ч. Дарвина и науки экологии;

Формирование в экологии системной концепции;

Современный период в экологии.

Глава 1. Зарождение основ экологии

Первый период характеризуется зарождением основ экологических знаний, которые появляются в сочинениях многих ученых античного мира и средних веков. В древних египетских, индийских, китайских и европейских источниках VI - II вв. до н.э. можно обнаружить сведения о жизни животных и растений. Особый интерес мыслители Древней Греции и Рима проявляли к вопросам происхождения и развития жизни на Земле, а также к выявлению связей предметов и явлений окружающего мира.

Так, древнегреческий философ, математик и астроном Анаксагор (ок. 500¾428 гг. до н.э.) выдвинул одну из первых теорий происхождения известного на тот момент мира и населяющих его живых существ.

Древнегреческий философ и врач Эмпедокл (ок. 487 ¾ ок. 424 гг. до н.э.) большее внимание уделил описанию самого процесса возникновения и последующего развития земной жизни

Одной из главных проблем, занимавших умы античных мыслителей, была проблема взаимоотношений природы и человека. Изучение различных аспектов их взаимодействия составило предмет научных интересов древнегреческих исследователей Геродота, Гиппократа, Платона, Эратосфена и др.

Древнегреческий историк Геродот (484¾425 гг. до н.э.) связывал процесс формирования у людей черт характера и установление того или иного политического строя с действием природных факторов (климата, особенностей ландшафта и др.).

Древнегреческий врач Гиппократ (460¾377 гг. до н.э.) учил, что лечить больного необходимо, принимая во внимание индивидуальные особенности организма человека и его взаимоотношения с окружающей средой. Он считал, что факторы внешней среды (климат, состояние воды и почвы, образ жизни людей, законы страны и т.д.) оказывают определяющее влияние на формирование телесных (конституция) и душевных (темперамент) свойств человека. Климат, по мнению Гиппократа, во многом определяет также и особенности национального характера.

Знаменитый философ-идеалист Платон (428¾348 гг. до н.э.) обращал внимание на изменения (преимущественно негативного характера), происходящие с течением времени в окружающей человека среде, и на влияния, оказываемые этими изменениями на образ жизни людей. Платон не связывал факты деградации жизненной среды человека с осуществляемой им хозяйственной деятельностью, считая их признаками естественного упадка, перерождения вещей и явлений материального мира. Платон писал: «Вода не исчезала, как теперь, скатываясь в море по оголенной земле, а то, что сохранилось, если сравнивать это с тем, что существовало раньше, похоже на истощенное тело больного человека; все плодородные, мягкие земли растратились и исчезли, оставив лишь остов суши».

Древнегреческий ученый-географ Эратосфен (ок. 276¾194 гг. до н.э.) предпринял попытку дать строгое описание современной ему Ойкумены ¾ части Вселенной, населенной людьми. Он составил наиболее точную для своего времени карту известного мира, на которой земля простиралась от Атлантического океана на западе до Бенгальского залива на востоке, от земли Туле (Западное побережье современной Норвегии) на севере до Тапробаны (остров Цейлон) на юге. Вся Ойкумена была подразделена им на зоны: жаркую, две умеренные и две холодные. Эратосфена считают автором подхода к изучению земли, согласно которому Земля рассматривается как «дом» человека.

Представления древних людей о мире, в котором они жили, не ограничивались только лишь рамками Ойкумены. По Анаксагору, Земля представляет собой верхнее основание свободно плавающего в пространстве цилиндра, вокруг которого обращаются Солнце и планеты. Пифагореец Филолай (ок. 500¾400 гг. до н.э.) утверждал, что в центре Вселенной находится центральный огонь, «хестна», вокруг которого Земля, имеющая сферическую форму, ежесуточно описывает окружность, из-за чего и происходит смена дня и ночи. Древнегреческий астроном Аристарх Самосский (ок. 310¾230 гг. до н.э.) предложил первую гелиоцентрическую систему мира, «поместив» Солнце в центр Вселенной. Однако подобный взгляд на мироустройство еще очень долго не получал признания.

Начатое древнегреческими учеными дело изучения среды обитания людей и взаимоотношений человека и природы получило свое продолжение в эпоху расцвета Древнего Рима.

Римский поэт и философ Лукреций Кар (ок. 99¾55 гг. до н.э.) вслед за своим духовным учителем, древнегреческим философом Эпикуром (ок. 342¾270 гг. до н.э.), утверждал, что природой управляют определенные законы, познание которых призвано избавить людей от страха перед смертью, богами и силами природы и открыть дорогу к счастью и блаженству. Он оставил после себя незавершенную поэму «О природе вещей», в которой, в частности, изложил естественную историю происхождения и развития человеческого рода. Рост могущества человека Лукреций связывал с развитием у него особых механизмов приспособления к условиям существования, делающим людей более конкурентоспособными по сравнению с другими разновидностями живых существ (ранее сходные мысли высказывал Эмпедокл). Основой мировоззрения Лукреция был своеобразный эпикурейский атомизм, согласно которому все сущее в мире составлено из одних и тех же мельчайших частиц ¾ атомов. Все складывается из них и со временем распадается на них. Атомы, необходимые живому организму для поддержания существования, черпаются им из внешней среды, в то же время ненужные либо утратившие связь с другими частицами отторгаются вовне.

Древнегреческий географ, геолог и историк Страбон (ок. 64¾24 гг. до н.э.) написал 17-томную «Географию», содержащую ценные сведения из области геологии, физической географии, этнографии, зоологии и ботаники. Как геолог Страбон предвосхитил споры «вулканистов» и «нептунистов», допуская, что поверхность Земли формировалась под влиянием обоих факторов динамической геологии ¾ воды и подземного жара. Страбон также высказал предположение, что за Атлантическим океаном, на западе существует неизвестный материк, возможно, населенный другими, не похожими на европейцев, людьми.

Римский натуралист Плиний (23¾79 гг. н.э.) составил 37-томное сочинение «Естественная история», своеобразную энциклопедию естествознания, в которой изложил сведения по астрономии, географии, этнографии, метеорологии, зоологии и ботанике. Описав большое количество растений и животных, он также указал места их произрастания и обитания. Определенный интерес представляет предпринятая Плинием попытка сравнения человека и животных. Он обратил внимание на то, что у животных в жизни доминирует инстинкт, а человек всё (в том числе умение ходить и говорить) приобретает путем выучки, через подражание, а также посредством сознательного опыта.

Для античного периода характерно описательное направление в науке, основанное на эмпирических знаниях о природе. В это же время человек был выделен из природы и поставлен в центр мироздания. Обожествление природы сменилось антропоцентризмом - человек стал мерой всех вещей.

В средние века науки о природе развивались медленно в силу религиозного догматизма и схоластики. Научные достижения античного мира отделены от новой истории тысячелетием библейских догм, сковывавших развитие естествознания.

Следует упомянуть, однако, о легендарном враче Авиценне (980 - 1037), родившемся и жившем в Средней Азии. Мировую известность имеет его книга «Канон врачебной науки», в которой есть разделы о влиянии на организм человека окружающего воздуха, места жительства и времен года.

Другим видным ученым этого времени был немецкий химик и врач Т. Парацельс (1493 - 1541), идеи которого о дозированном влиянии природных факторов были развиты в Х веке в работах Ю. Либиха и В. Шелфорда.

Большая часть знаний, накопленных, в основном, греками, была утрачена в связи с разрушением знаменитой Александрийской библиотеки Ю.Цезарем в 48 г. до н.э. Окончательно ее сожгли арабы в 642 г. н.э.

Второй период, начавшийся в эпоху Возрождения, во времена великих географических открытий, положил начало современному естествознанию.

Колонизация новых стран в ХV-ХVIвв. послужила толчком к развитию наук о природе. Этот период характеризуется описанием открытых земель, их растительного и животного мира. Много внимания уделялось влиянию погодно-климатических и других факторов на организмы. Положение вещей изменилось с наступлением эпохи Возрождения, о приближении которой возвестили труды таких выдающихся средневековых ученых, как Альберт Великий и Роджер Бэкон.

Перу немецкого философа и теолога Альберта Больштедтского (Альберта Великого) (1206¾1280) принадлежит несколько естественнонаучных трактатов. Сочинения «Об алхимии» и «О металлах и минералах» содержат высказывания о зависимости климата от географической широты места и его положения над уровнем моря, а также о связи между наклоном солнечных лучей и нагреванием почвы. Здесь же Альберт говорит о происхождении гор и долин под воздействием землетрясений и потопов; рассматривает Млечный Путь как скопление звезд; отрицает факт влияния комет на судьбы и здоровье людей; объясняет существование горячих источников действием тепла, идущего из глубин Земли и т.д. В трактате «О растениях» он разбирает вопросы органографии, морфологии и физиологии растений, приводит факты по селекции культурных растений, высказывает идею об изменяемости растений под воздействием среды.

Английский философ и естествоиспытатель Роджер Бэкон (1214¾1294) утверждал, что все органические тела представляют по своему составу различные комбинации тех же элементов и жидкостей, из которых сложены тела неорганические. Бэкон особо отмечал роль солнца в жизни организмов, а также обращал внимание на их зависимость от состояния среды и климатических условий в конкретной местности обитания. Он говорил также о том, что человек в не меньшей степени, чем все остальные организмы, подвержен влиянию климата ¾ его изменения способны приводить к изменениям в телесной организации и характерах людей.

Наступление эпохи Возрождения неразрывно связано с именем знаменитого итальянского живописца, скульптора, архитектора, ученого и инженера Леонардо да Винчи (1452¾1519). Он считал основной задачей науки установление закономерностей явлений природы, исходя из принципа их причинной, необходимой связи. Изучая морфологию растений, Леонардо интересовался влиянием, оказываемым на их строение и функционирование со стороны света, воздуха, воды и минеральных частей почвы. Изучение истории жизни на Земле привело его к заключению о связи судеб Земли и Вселенной и о ничтожности того места, которое занимает в ней наша планета. Леонардо отрицал центральное положение Земли как во Вселенной, так и в Солнечной системе.

В 1543 г. был опубликован труд Николая Коперника (1473¾1543) «Об обращениях небесных сфер», в котором излагалась гелиоцентрическая система мира, отражающая истинную картину мироздания. Итальянский философ, борец против схоластической философии и римско-католической церкви Джордано Бруно (1548¾1600) внес значительный вклад в развитие учения Коперника, а также в освобождение его от недостатков и ограниченности. Он утверждал, что во Вселенной имеется бесчисленное множество звезд, подобных Солнцу, значительная часть которых заселена живыми существами.

Расширению границ известного мира в значительной мере способствовало изобретение новых средств изучения звездного неба. Итальянский физик и астроном Галилео Галилей (1564¾1642) сконструировал телескоп, при помощи которого исследовал строение Млечного Пути, установив, что он является скоплением звезд. Галилей своим наблюдением лишил Землю последней привилегии по отношению к другим планетам Солнечной системы ¾ монополии на «владение» естественным спутником.

Наступление принципиально нового этапа в развитии науки традиционно связывают с именем философа и логика Фрэнсиса Бэкона (1561¾1626), разработавшего индуктивный и экспериментальный методы научного исследования. Главной целью науки он провозгласил увеличение власти человека над природой. Это достижимо, по мнению Бэкона, лишь при одном условии ¾ наука должна позволить человеку как можно лучше понять природу, чтобы, подчиняясь ей, человек в конце концов смог господствовать в ней и над ней. Бэкон писал: «Не должно считать малозначащим и то, что дальние плавания и странствия открыли и показали в природе много такого, что может подать новый свет философии» . Ф.Бэкон предполагал начать работу по систематизации накопленных наблюдений, но его намерения скорее дали толчок в этом направлении другим ученым.

Английскому естествоиспытателю Роберту Гуку (1635¾1703) принадлежит первая работа ¾ «Микрография» ¾ рассказывающая об использовании микроскопной техники. Один из первых микроскопистов голландец Антони ван Левенгук (1632¾1723) получил линзы, позволившие получить почти трехсоткратное увеличение наблюдаемых объектов. На их основе он создал прибор оригинальной конструкции, при помощи которого изучил не только строение насекомых, простейших организмов, грибов, бактерий и клеток крови, но и пищевые цепи, регулирование численности популяций, которые впоследствии стали важнейшими разделами экологии. Исследования Левенгука фактически положили начало научному исследованию неведомого до тех пор живого микромира, этого неотъемлемого компонента среды обитания людей.

В XVIII веке ботанические и зоологические наблюдения были обобщены в работе «Система природы» шведского естествоиспытателя Карла Линнея (1707 - 1778), который разработал основы научной систематики животных и растений. Хотя он и сформулировал гипотезу постоянства видов: «их столько, сколько было сотворено Творцом» , но, тем не менее, признавал образование разновидностей под влиянием условий жизни. Он внес значительный вклад в дело формирования истинного представления о месте человека в природе, в системе классификации растительного и животного мира, по которой человек включался в систему животного царства и относился к классу млекопитающих, отряду приматов, в результате человеческий вид получил название Homo sapiens.

Среди многих ученых выделяется французский натуралист Жорж Луи де Бюффон. Он издал огромный труд в 44 томах «Естественная история», из которой взошли ростки эволюционной теории о происхождении организмов». Бюффон пишет: «Перед нами встает вопрос об изменении видов, вопрос о преобразованиях, происходящих с незапамятных времен, и, по-видимому, имевших место в каждом семействе» . Жорж Бюффон высказывал мысли о единстве животного и растительного мира, об их жизнедеятельности, распространении и связи со средой обитания, отстаивал идею изменяемости видов под влиянием условий среды. Он обратил внимание современников на поразительное сходство в строении тела человека и обезьяны. Однако, опасаясь обвинений в ереси со стороны католической церкви, Бюффон вынужден был воздержаться от высказываний относительно их возможного «родства» и происхождения от единого предка.

В Германии поборником естественного происхождения организмов, их родства и постепенного развития был Иммануил Кант (1724 - 1804).

Существенной вехой в развитии науки об образе жизни различных живых организмов является труд английского священника, экономиста и демографа Томаса Роберта Мальтуса (1766¾1834), в котором приведены уравнения экспоненциального роста популяций как основы демографических концепций. Им был сформулирован так называемый «закон народонаселения», согласно которому народонаселение увеличивается в геометрической прогрессии, тогда как средства к существованию (прежде всего пища) могут увеличиваться лишь в арифметической прогрессии. С неизбежно возникающим при таком развитии событий перенаселением Мальтус предлагал бороться при помощи регламентации браков и ограничения рождаемости. Он также призывал всячески «способствовать действиям природы, вызывающим смертность...»: перенаселять дома, делать в городах узкие улицы, создавая тем самым благоприятные условия для распространения смертельных болезней (таких, как чума). Взгляды Мальтуса были подвергнуты суровой критике еще при жизни их автора не только за их антигуманность, но и за умозрительность.

Несколько позже П.Ф. Ферхюльст предложил уравнение «логистического» роста. Эти работы обосновали представления о динамике численности популяций. Тогда же в трудах врача В.Эдвардса, философа О. Конта и биолога И.И. Мечникова было положено начало экологии человека. Социальные аспекты экологии человека отражены в трудах О. Конта, Д. Милля и Г. Спенсера, а также американских социологов Р. Парка и Е. Берджеса.

В России путь эволюционной идее прокладывал М.В. Ломоносов (1711 - 1765). Он писал, что лик Земли многократно менялся, на месте морей появлялась суша, и наоборот; земные пласты постепенно поднимались и изгибались, образуя горные складки, из менялся климат, изменялись флора и фауна: «слоны и южных земель травы на севере важивались».

Крупным событием XVIII в. стало появление эволюционной концепции французского естествоиспытателя Жана Батиста Ламарка (1744¾1829), согласно которой главной причиной развития организмов от низших форм к высшим является присущее живой природе стремление к совершенствованию организации, а также влияние на них различных внешних условий. Изменение внешних условий меняет потребности организмов; в ответ на это возникают новые виды деятельности и новые привычки; их действие, в свою очередь, изменяет организацию, морфологию рассматриваемого существа; приобретенные таким образом новые признаки наследуются потомками. Ламарк считал, что данная схема справедлива и по отношению к человеку. Жан Батист Ламарк - один из самых крупных представителей науки того времени. В книге «Философия зоологии» он впервые широко поставил вопрос о влиянии среды на организмы, но не сумел объяснить причин их «пригнанности» к среде обитания. Ж.Б.Ламарк так сформулировал выводы своих изысканий: «Спустя множество следующих друг за другом поколений, индивиды, относившиеся по происхождению к одному виду, в конце оказываются превращенными в новый вид, отличный от первоначального».

Экологическое направление в географии растений на протяжении всей первой половины XIX в. развивал немецкий естествоиспытатель-энциклопедист, географ и путешественник Александр Фридрих Вильгельм Гумбольдт (1769¾1859). Он был одним из первых естествоиспытателей, понявших необходимость синтеза наук при изучении природы, ее живых и неживых элементов. Говоря о целостном изучении природы в обобщенном теоретическом труде «Космос», он писал: «Мое внимание будет устремлено на взаимодействие сил, влияние неодушевленной природы на растительный и животный мир, их гармонию» . Он подробно изучил особенности климата в различных районах Северного полушария и составил карту его изотерм, обнаружил связь между климатом и характером растительности, предпринял попытку выделения на этой основе ботанико-географических областей (фитоценозов).

В России заслуга в формировании основных положений экологии и экологического мировоззрения принадлежит знаменитому российскому зоологу, проф. Московского университета Карлу Францевичу Рулье (1814- 1858), который одновременно с Александром Гумбольдтом указывал на существующее в природе единство среды и организмов и их эволюционное развитие. Он утверждал, что природа вечна; все ее явления взаимосвязаны и составляют единое целое. В природе все образуется путем медленных непрестанных изменений. Еще до выхода в свет труда Э.Геккеля он сформулировал основной принцип взаимоотношений организма и среды, названный им «Законом двойственности жизненных начал». Им же обозначены проблемы изменчивости, адаптации, миграций и влияния человека на природу. К. Рулье в своих лекциях и печатных трудах обсуждал взаимодействие организмов со средой с позиций, близких дарвиновским.

Они были предвестниками эволюционной идеи и целостного восприятия природных комплексов, состоящих из живых и неживых компонентов. Большой вклад в развитие экологических представлений в этот период внесли российские естествоиспытатели А.Т. Болотов (1738 - 1833), И.И. Лепехин (1740 - 1802), П.С. Паллас (1741 - 1811).

Во второй половине ХIXв. благодаря многочисленным экспедиционным исследованиям флоры и фауны (работы А. Гумбольдта, А. Уоллеса, Ф Склеттера) в виде отдельной науки начала оформляться биогеография, позже ставшая одной из основ современной экологии. В России ее развитие связано с трудами К.М. Бэра, Н.А. Северцева и др.

Глава 2. Появление науки экологии

Появлению науки экологии предшествовал выход в свет 24 ноября 1859 г. знаменитой книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». С этого времени начинается новый период в истории становления экологии как самостоятельной науки.

Третий период ознаменован появлением новой эволюционной теории Ч. Дарвина; сходные положения были одновременно разработаны английским ученым А. Уоллесом.

Позднее В.И.Вернадский писал: «В ходе геологического времени живое вещество изменяется морфологически, согласно законам природы. История живого вещества в ходе времени выражается в медленном изменении форм жизни, форм живых организмов, генетически между собой непрерывно связанных от одного поколения к другому, без перерыва. Веками эта мысль поднималась в научных исканиях, в 1859 г. она, наконец, получила прочное обоснование в великих достижениях Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Она вылилась в учение об эволюции видов - растений и животных, в том числе и человека» .

Ключевое положение в учении Дарвина занимает теория естественного отбора в результате борьбы за существование. Обычно производится гораздо больше живых организмов, чем может выжить, поэтому ведется борьба за существование либо между особями одного или различных видов, либо с физическими условиями жизни. Дарвин писал, что каждый организм зависит не только от условий местообитания, но и от всех других окружающих его существ. В результате естественного отбора сохраняются те организмы, в которых произошли изменения, дающие преимущества для существования в данных условиях.

Такой ход рассуждения дал основание современнику и последователю Дарвина немецкому ученому Эрнсту Геккелю заявить о целесообразности выделения новой науки о взаимоотношениях живых организмов и их сообществ друг с другом и с окружающей средой. Взгляды Ч.Дарвина на борьбу за существование не только как на борьбу организмов друг с другом, но и с окружающей неживой средой послужили тем научным фундаментом, на котором Э.Геккель в 1866 г. возвел здание новой науки.

В России страстным поборником и популяризатором эволюционной теории Ч.Дарвина и последователем Э.Геккеля был К.А. Тимирязев. В 1939 г. в работе «Чарльз Дарвин и его учение» он писал: «С установлением понятия приспособления явилась новая область науки, получившая придуманное Геккелем название экология» .

В своем труде «Всеобщая морфология» (1866) Э. Геккель дал такое определение этой отрасли науки: «Экология - это познание экономики природы, одновременное исследование взаимоотношений всего живого с органическими и неорганическими компонентами среды, включая непременно неантагонистические и антагонистические взаимоотношения животных и растений, контактирующих друг с другом. Одним словом, экология - наука, изучающая все сложные взаимосвязи и взаимоотношения в природе, рассматриваемые Дарвином как условия борьбы за существование» . Преимущественно экология изучает живые системы с уровнем организации от организма и выше. Труд Геккеля построен на громадном фактическом материале, накопленном классической биологией, и главным образом посвящен тому направлению, которое сейчас называют аутэкологией или экологией отдельных видов. Кроме того, в трудах Геккеля прослеживается еще одно важное обстоятельство - понимание экологии как «экономики природы». С этого времени экология из раздела биологии превращается в междисциплинарную науку, охватывающую многие области знаний.

Важным шагом на пути становления экологии следует считать введение в 1877г. немецким гидробиологом К. Мебиусом понятия биоценоза. Биоценоз (гр. bios - жизнь, koinos - сообщество) - закономерное сочетание разных организмов, обитающих в определенном биотопе. Биотоп (гр. bios - жизнь, topos - место) - совокупность условий среды, в которых обитает биоценоз (Ф. Даль, 1903).

Значительный вклад внесли в развитие экологии русские ученые А.Н. Бекетов (1825 - 1902), Н.А. Северцев (1827 - 1885) и др.

В самом конце ХIХ века с призывом развернуть междисциплинарные комплексные исследования природных систем выступил выдающийся русский ученый-почвовед В.В. Докучаев (1846 - 1903). Именно закономерная связь между «силами», «телами» и «явлениями», между «мертвой» и «живой» природой, растительными, животными и минеральными царствами, с одной стороны, и человеком, его бытом и духовным миром - с другой, и составляет сущность познания «естества», - считал он. Практическое осуществление этих идей связано с именем Г.Ф. Морозова (1867 - 1920) - создателя учения о лесе. Он подчеркивал, что лес и его территория должны сливаться для нас в единое целое, в географический индивидуум. В 1925 г. эти идеи реализовались немецким гидробиологом А. Тинеманом, который рассматривал озера как целостную систему, где биоценоз и биотоп образуют органическое единство.

Во второй половине ХIХ - начале ХХ вв. большое внимание уделяли изучению влияния отдельных факторов (главным образом, климатических) на распространение и динамику организмов. К догеккелевскому периоду развития экологии относят, в частности, работы ученого-агронома Ю. Либиха, который сформулировал известное правило «лимитирующего фактора».

В начале ХIХ века оформились экологические школы ботаников, зоологов, гидробиологов, в каждой из которых развивались определенные стороны экологической науки: экология животных, экология растений, экология микроорганизмов, экология насекомых, экология озера, экология леса и т. п.

Основное внимание стало уделяться анализу плотности, рождаемости, смертности, возрастной структуре, взаимодействию групп организмов и их взаимосвязям с окружающей средой.

Этот период, по сравнению с предыдущим, был более прогрессивным. Благодаря ему в экологии зародилось научное направление - популяционная экология, приоритетной проблемой которой являются биотические взаимодействия в биоценозе. Недостаток этого направления в том, что даже при изучении сообщества суть явлений сводится к функционированию отдельных популяций, т.е. к разложению биоценоза на составляющие элементы.

Представления о целостности природных систем, объединяющих сообщества живых организмов и условия их обитания в единую функциональную структуру, сформулированные а трудах одиночек, не стали господствующими взглядами в научных кругах конца ХIX века. Системный подход к изучению биоценоза и биотопа как единого целого возник в экологии позже.

Глава 3. Современная экология

Современная экология базируется на основной концепции содержания этой науки - системной концепции, которая зародилась в конце ХIX столетия и сформировалась лишь к середине ХХ столетия.

Четвертый период истории экологии связан с особым интересом мировой ученой общественности к работам русского геохимика В.И. Вернадского (1863-1945). Учение В.И. Вернадского о биосфере сыграло важную роль в подготовке целостного восприятия природных процессов как системы. Изучение общепланетарных процессов развернулось после выхода в свет в 1926 г. книги В.И. Вернадского «Биосфера», где рассмотрены свойства «живого вещества» и его функции в формировании, как современного лика Земли, так и всех сред жизни на планете (водной, почвенной и воздушной). Предшественником и единомышленником В.И. Вернадского был В.В. Докучаев (1846-1903), создавший учение о почве как о естественноисторическом теле. В.И.Вернадский вновь привлек внимание научного мира к проблеме взаимодействия живых организмов с неживой природой. Биосфера предстала как глобальная система, функционирование которой основано на динамическом единстве и взаимодействии «косных», «живых», и «биокосных» компонентов. В созданном им учении о биосфере рассматривались не только основные свойства «живого вещества» и воздействие на него «косной» природы, но и огромное обратное влияние жизни на неживую природу и формирование «биокосных природных тел» (таких, например, как почва или озеро).

В.И. Вернадский обосновал роль живого вещества как наиболее мощного геохимического и энергетического факторов - ведущей силы планетарного развития. В его работах ясно прослеживается значение для космоса жизни на планете Земля, а также значение космических связей для биосферы. Впоследствии эта космическая линия в экологии была развита в трудах А.Л. Чижевского, основателя современной науки гелиобиологии. В.И.Вернадский раскрывает ведущую роль живых организмов в аккумуляции солнечной энергии и преобразовании веществ, слагающих оболочки Земли: «По существу биосфера может быть рассматриваема, как область земной коры, занятая трансформаторами, переводящими космические излучения в действенную земную энергию», - писал он . «Живое вещество» производит огромную «геохимическую» работу, формируя состав и структуру поверхности Земли. Глины, известняки, доломиты, железняки, бокситы - это все породы органического происхождения.

В.И. Вернадский проследил эволюцию биосферы и пришел к выводу, что деятельность современного человека, преобразующего поверхность Земли, по своим масштабам стала соизмерима с геологическими процессами на планете. В результате стало ясно, что использование природных ресурсов планеты происходит без учета закономерностей и механизмов функционирования биосферы. Тем не менее завершающим этапом эволюции биосферы он считал появление ноосферы - сферы разума. В.И. Вернадский отмечал, что жизнь в геологически обозримый период всегда существовала в форме биоценозов - сложно организованных комплексов разных организмов. При этом живые организмы всегда были тесно связаны со средой обитания, образуя целостные динамические системы. В ходе развития жизни неоднократно происходила смена одних групп организмов другими, но всегда поддерживалось более или менее постоянное соотношение форм, выполняющих те или иные геохимические функции.

В 1927 г. Ч. Элтон выпустил первый учебник-монографию по экологии. В нем было описано своеобразие биоценотических процессов, дано понятие экологической ниши, обосновано «правило экологических пирамид», сформулированы принципы популяционной экологии. Вскоре были предложены математические модели роста численности популяций и их взаимодействия (В. Вольтерра, А. Лотка), проведены лабораторные опыты по проверке этих моделей (Г.Ф. Гаузе). Таким образом, в 20-30-е годы сформировалось направление экологии популяций, в 30-е годы - понятие экосистемы. С особой убедительностью эти выводы были сформулированы английским геоботаником А. Тэнсли, которому принадлежит честь введения в 1935г. термина для обозначения экологической системы - экосистема. Под экосистемой понимали совокупность организмов и неживых компонентов среды их обитания, при взаимодействии которых происходит более или менее полный биотический круговорот (с участием продуцентов, консументов и редуцентов). В то же время продолжались широкие количественные исследования функциональных особенностей различных экосистем - их структуры, продуктивности, условий их устойчивости, трофических связей в экосистемах. А. Тэнсли последовательно развил взгляд на экосистему как на образование надорганизменного уровня, включающее не только организмы, но и всю совокупность физических условий местообитания. Он обратил внимание на невозможность отделения организмов от окружающей их среды, вместе с которой они образуют одну систему – экосистему,- целостную подсистему природы, в которой как организмы, так и неорганические факторы находятся в относительно устойчивом равновесии.

В отечественной научной литературе представления об экосистемах появились в 1942 г. в работах В.Н. Сукачева (1880-1967),который обосновал концепцию биогеоценоза (синоним термина «экосистема»), имевшую большое значение для развития теоретической базы экологии. В 50-е годы сформировалась общая экология, основное внимание в которой уделяется изучению взаимодействия организмов и структуры образуемых ими систем. В этом учении нашли отражение идеи о единстве организмов с физическим окружением, о закономерностях, которые лежат в основе таких связей, об обмене веществами и энергией между ними.

Середина ХХ века была отмечена расширением комплексных исследований экосистем (В.И. Жадин, Г.Г. Винберг, Р. Линдеман, Г. Одум и Ю. Одум, Р. Маргалеф и многие другие). В 1956 г. под редакцией В.И. Жадина издается 4-томный труд «Жизнь пресных вод»; в 1961 г. выходит монография В.И Жадина и С.В. Герда «Реки, озера и водохранилища СССР». В этих работах описываются особенности водных экосистем. В 1964 г. коллективом авторов под руководством В.Н. Сукачева была опубликована книга «Основы лесной биоценологии». В ней сделана попытка путем синтеза информации раскрыть количественные закономерности функционирования и эволюции такой сложной динами ческой системы, как лесной биогеоценоз.

В ХХ в. в рамках экологии сформировалось самостоятельное направление физиологии, посвященное исследованию механизмов адаптации. В нашей стране представителями этого направления, достигнувшего расцвета в 60-70-х годах ХХ столетия, были Н.И. Калабухов, А.Д. Слоним, а в последние годы - акад. И.А. Шилов.

Однако эффективная реализация методологии системного подхода к изучению экосистем стала возможной лишь в начале 70-х годов ХХ столетия, когда в распоряжение экологов поступили мощные ЭВМ и были разработаны методы моделирования динамических систем, которые в совокупности с экспериментами и наблюдениями получили название системного анализа.

Успехи в изучении и моделировании экосистем, особенно реализация проектов в рамках международного сотрудничества, способствовали окончательному утверждению во второй половине ХХ столетия экосистемной концепции как основы современной экологии.

К 70-м годам ХХв. сложились направления, называемые «физиологической» и «эволюционной» экологией. В наши дни получили развитие «количественная» экология и математическое моделирование биосферных и экосистемных процессов.

Параллельно с упомянутыми развивались географическое и геологическое направления экологии, а именно ландшафтная экология и динамическая геология - система наук о взаимодействии геосфер Земли и о воздействии на них антропогенных факторов.

Пятый период истории экологии - это современная экология. В последние два десятилетия изменился взгляд на экологию как на сугубо биологическую науку. Уже с начала века в экологии, помимо антропоцентрического (гр. anthropos - человек) направления, рассматривающего человеческое сообщество как отдельное царство, возвышающееся над царствами минералов, растений и животных, появилось биоцентрическое направление. Представители последнего считают человека продуктом эволюции биосферы; люди, как и другие млекопитающие, подчиняются законам природы, и их развитие идет параллельно с развитием остальных организмов. Поэтому сейчас Homo sapiens (Человека разумного) со всей его многообразной деятельностью включают в сферу интересов науки экологии.

Рост общественного интереса к экологическим проблемам оказал глубокое влияние на академическую экологию. До 1970г. на нее смотрели, главным образом, как на один из разделов биологии. Хотя и сейчас экология уходит своими корнями в биологию, она вышла за ее рамки, переросла в новую интегрированную дисциплину, связывающую естественные, технические и общественные науки. В некоторых крупных университетах развитых стран введены междисциплинарные квалификационные степени по экологии. Все большее признание приобретают взгляды на экологию как науку не только о природных, но и созданных человеком экосистемах.

Современная экология не только изучает законы функционирования природных и антропогенных экосистем, но и ищет оптимальные формы взаимоотношения природы и человеческого сообщества.

Эта точка зрения стала доминантной в современном обществе, которое осознало опасность экологического кризиса, катастрофических преобразований планетарной системы. Предотвратить разрушение биосферы можно только на основе экологических знаний, которые помогают рационально эксплуатировать природные ресурсы, управлять естественными, аграрными, техногенными и социальными системами в соответствии с объективными законами природы. «И нет силы на Земле, - писал В.И.Вернадский (1940), - которая могла бы удержать человеческий Разум в его устремлении» . Он верил, что течение событий будущего может быть определено волей и разумом человека, планета вступит в новый этап эволюции - ноосферу (гр. noos - разум, sphaira - область) - эру, управляемую человеческим разумом, гарантирующим прогрессивное развитие на основе экологически грамотного использования и приумножения природных ресурсов. «Все человечество, взятое вместе, представляет ничтожную долю массы планеты. Мощь его связана не с материей, а с его мозгом. В истории биосферы перед человечеством открывается огромное будущее, если оно не будет употреблять свой разум и труд на самоистребление»(цит. по кн.: «В.И. Вернадский». М., 1994).

Основная задача современной экологии - найти пути сохранения биосферы и управления природными, антропогенными системами и человеческим обществом в соответствии с законами природы, а не вопреки им, найти гармонию между экономическими и экологическими интересами человека.

Заключение

В заключение, можно еще раз отметить основные периоды в истории становления экологии как самостоятельной науки.

Период древней цивилизации, охватывающий конец старого и начало нового летоисчисления, характеризуется накоплением эмпирических знаний о природе.

Эпоха Возрождения - период с ХV по ХVIII век, который характеризуется прогрессирующими наблюдениями натуралистов, осмысливанием накопленных эмпирических знаний и изучением влияния природных факторов на живые организмы.

Появление науки экологии в ХIX веке - период, который был ознаменован эволюционным учением Ч. Дарвина о происхождении видов, указавшим на взаимозависимость и взаимовлияние всех форм живой и неживой природы. На фундаменте учения об эволюции живых организмов Э.Геккель возвел здание новой науки - экологии, изучающей все взаимосвязи в природе. Эта наука стала быстро развиваться усилиями многих зарубежных и русских ученых, находивших все новые и новые доказательства единства мертвой и живой природы. Введены термины биоценоз и биотоп. В рамках биологии оформляются различные экологические школы. Однако человек с его духовным миром как бы отделен от растительного, животного и минерального царств. Представления о единстве живых организмов и условий среды еще не стали господствующей системой взглядов.

Начало ХХ столетия - В.И.Вернадский впервые убедительно раскрыл огромное обратное влияние «живого вещества» на «косную» природу и формирование «биокосных природных тел». А.Тэнсли ввел термин экосистема для обозначения целостных функциональных природных систем надорганизменного уровня. Он указал на невозможность отделения организмов от окружающей среды. Расширяются комплексные исследования экосистем. Появляются новые направления - аутэкология, синэкология, популяционная экология. В экологии утверждается экосистемная концепция.

Вторая половина ХХ столетия характеризуется озабоченностью мирового сообщества угрозой экологического кризиса, обусловленного неразумной властью человека над природой. Утверждается биоцентрическое направление в экологии. Осознана роль человека как части природы и зависимость его от ресурсов планеты и природных процессов. Человек тоже становится предметом экологии. Возрастает интерес к экологии всех слоев общества. Развитие науки и техники дает в руки людей инструменты, позволяющие изучать экосистемы и биосферу в целом. Развивается системный анализ как методологическая основа экологии. Экология изучает не только совокупность взаимосвязей в природных экосистемах, она выходит за рамки биологии, превращаясь в интегрированную науку, наводящую мосты между естественными, техническими и общественными дисциплинами, исследует общие закономерности, справедливые как для природы, так и для общества.

В табл. 1 приведен календарь событий, иллюстрирующий долгий путь становления экологии как науки.

Таблица 1

Календарь становления экологии как науки (по К.М. Петрову, с дополнениями)

			Экологическая информация
VI–IV вв. до н.э.	-----	Древняя Индия	Эпическая поэма «Махабхарата» и «Рамаяна» - дано описание образа жизни и места обитания около 50 видов животных.
490 - 430 до н.э.	Эмпедокл из Акраганта	Древняя Греция	Рассмотрел связь растений со средой
384 - 322 до н.э	Аристотель	Древняя Греция	«История животных» - привел классификацию животных, имеющих окраску, связанную с условиями жизни
372 – 287 до н.э.	Теофраст(Феофраст)	Древняя Греция	«Исследования о растениях» - описал около 500 видов растений и их сообществ
79 – 23 до н.э.	Плиний старший	Древний Рим	«Естественная история» - обобщил данные по зоологии, ботанике, лесному хозяйству
1749	К. Линней	Швеция	«Экономика природы» - описал типологию местообитаний. Основы систематики.
1749	Ж. Бюффон	Франция	«Естественная история» - высказал идеи изменчивости видов под влиянием среды
1798	Т.Мальтус	Англия	«Опыты о законе народонаселения» - предложил уравнение геометрического (экспоненциального) роста популяции, представил первую математическую модель роста популяции
1802	Ж.-Б.Ламарк	Франция	«Гидрогеология» - заложил основы концепции о биосфере, предложил термин «биология»
1809	Ж.-Б.Ламарк	Франция	«Философия зоологии» - дал представление о сущности взаимодействий в системе «организм – среда»
1836	Ч. Дарвин	Англия	Кругосветное путешествие на корабле «Бигль» - описал экологические наблюдения, которые легли в основу труда «Происхождение видов...»
1840	Ю. Либих	Германия	Сформулировал закон о лимитирующих факторах
1845	А. Гумбольдт	Германия	«Космос», в 5 томах - сформировал законы географической зональности и вертикальной поясности в распределении растений и животных
1859	Ч. Дарвин	Англия	«Происхождение видов…» - привел большой материал о влиянии абиотических и биотических факторов среды на изменчивость организмов
1861	И.М.Сеченов	Россия	«…организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него».
1866	Э.Геккель	Германия	Предложил понятие «экология»
1870	Г. Спенсер	Англия	«Изучение социологии» - заложил основы экологии человека
1875	Э. Зюсс	Австрия	Предложил понятие «биосфера»
1877	К. Мебиус	Германия	Предложил понятие «биоценоз»
1895	Е. Варминг	Дания	«Экологическая география растений» - впервые использовал термин «экология» по отношению к растениям; предложил понятие «жизненная форма»
1896	У. Хэдсон	Англия	Предложил понятие «волны жизни» для описания динамики численности животных
1898	А. Шимпер	Германия	«География растений на физиологической основе - одна из первых работ по экофизиологии
1903	К. Раункиер	Дания	Создал учение о жизненных формах растений на основе понятия, введенного Е. Вармингом
1910	---	---	Решением Ш Международного ботанического конгресса закреплено разделение экологии на экологию организмов (аутэкологию) и сообществ (синэкологию)
1911	В. Шелфорд	США	Сформулировал закон толерантности
1912	Г.Ф.Морозов	Россия	«Учение о лесе» - классическая работа по изучению лесных сообществ
1915	Г.Н.Высоцкий	Россия	Предложил понятие «экотоп»
1915	И.К.Пачоский	Россия	Предложил понятие «фитоценоз»
1918	Х. Гамс	Швейцария, Австрия	Предложил понятия «биоценологии» как науки о сообществах живых организмов; «фитоценологии» - науки о растительных сообществах
1921	Х. Берроуз	США	«География как человеческая экология» - сформулировал задачу изучения взаимоотношения человека и территории, на которой он проживает
1926	В.И.Вернадский	СССР	«Биосфера» - определил глобальные функции живого вещества
1927	Э. Леруа	Франция	Предложил понятие «ноосфера», получившее дальнейшее развитие в трудах Т.де Шардена, В.И.Вернадского
1933	Д.Н.Кашкаров	СССР	«Среда и сообщества», «Основы экологии животных» - первые отечественные учебники по экологии
1935	А. Тенсли	США	Предложил понятие «экосистема»
1939	Ф.Клементс, В.Шелфорд	США	Ввели термин «биоэкология», опубликовав одноименную монографию
1939	К.Тролль	Германия	Обосновал новое научное направление – «экология ландшафта»
1942	В.Н. Сукачёв	СССР	Предложил понятие «биогеоценоз», заложил основы биогеоценологии
1942	Р. Линдеман	США	Развил представление о трофических уровнях и «пирамиде энергий», установил правило 10%
1944	В.И.Вернадский	СССР	«Несколько слов о ноосфере»
1953	Ю. Одум	США	«Основы экологии» и «Экология» - одни из лучших современных учебников по экологии. Неоднократно переизданы. Русские переводы – 1975 и 1986 гг.
1963	В.Б.Сочава	СССР	Предложил понятие «геосистема»
1968	Дж. Форрестер, Д.Медоуз	США	Выдвинули идеи глобальной экологии в работах «Римского клуба»
1971	Б. Коммонер	США	«Замыкающийся круг» - сформулировал четыре закона экологии. Русский перевод - 1974 г.
1994	Н.Ф. Реймерс	Россия	«Экология (теории, законы, принципы и гипотезы)»- систематизировал понятия современной «большой экологии»

Литература

1. Л.И. Цветкова, М.И. Алексеев, Ф.В. Кармазинов; Е.В. Неверова - Дзиопак, Б.П. Усанов, Л.И. Жукова. Экология. Учебник для технических вузов. Санкт – Петербург, 2001.

2. В.П. Максаковский. Географическая картина мира. Ч.2. - Ярославль: Верх.-Волж. кн. изд-во, 1995.

3. Н.Ф. Реймерс. Экология (теория, законы, правила, принципы и гипотезы) - М.: Россия Молодая, 1994.

4. В.М. Хачатурян. История мировых цивилизаций с древнейших времен до начала ХХ века./Под ред. В.И. Уколовой. - М.: Дрофа, 1997.

5. Н.И. Николайкин, Н.Е. Николайкина, О.П. Мелехова. Экология. Учебник для вузов. М.: Дрофа, 2003.

6. В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. Экология в вопросах и ответах. Уч. пособие. Ростов-на-Дону: Феникс, 2002.

7. А.А. Горелов. Экология. Уч. пособие. М.: Центр, 2002.

8. В.А.Ситаров, В.В.Пустовойтов. Социальная экология: Учеб. Пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений. ¾ М.: Издательский центр «Академия», 2000.

Святослав Горбунов Помнится, когда я был студентом первого курса, весьма уважаемый нами (до сих пор) преподаватель физики без тени сомнения внушал нам, что такой предмет, как экология, наукой являться не может, поскольку не порождает принципиально нового знания. Надо сказать, с ним было весьма трудно не согласиться. Ведь та метаморфоза, которая, к несчастью, произошла с этим многострадальным названием, к настоящему времени привела к полной неразберихе и смешению самых разных понятий. Если сегодня спросить человека на улице о том, как он представляет себе образ эколога и то, чем, собственно, занимается экология (и что это такое вообще), то можно получить массу самых разных и порой удивительных ответов. Кто-то скажет, что эталон эколога — это «зеленый активист», забравшийся в очередной раз на мост или приковавший себя к столетнему дубу, кто-то припомнит, что главной задачей экологии является поддержание должного качества окружающей нас среды: воды, воздуха и т. д. Многие перепутают экологию с состоянием окружающей среды, сказав, что та у нас совсем испортилась (такое я как-то раз услышал из уст профильного академика РАН, впрочем, скорее всего, он сказал это по недосмотру). Иногда даже встречаются столь интересные определения, как «экологические цвета» (в одежде) . И лишь ничтожно малая часть все-таки вспомнит, что экология — это наука, выросшая из недр биологии и являющаяся неотъемлемой ее частью. «Ctenophorae», иллюстрация из работы Э. Геккеля «Красота форм в природе» (1904) Именно как часть биологии экология воспринималась на протяжении большей части времени существования самого термина (а появился он впервые, как известно, с легкой руки Эрнста Геккеля в 1866 году). И лишь во второй половине XX века название благородной, но весьма узкой области знания, занимающейся, как определял еще сам Геккель, изучением «взаимоотношений организмов с окружающей их внешней средой» , стало непоправимо размываться. Да так, что позднее пришлось даже отдельно оговаривать, что́ все-таки мы понимаем теперь под этим термином. Можно долго дискутировать, является ли современная экология «сложной», «развитой» или даже «междисциплинарной» наукой, однако важно отметить тот факт, что большинство приверженцев «старой школы» определяют экологию как отрасль биологического знания, занимающуюся изучением надорганизменных живых систем . Ни больше ни меньше. А уж каковы по масштабам эти системы — популяции ли, сообщества или даже вся биосфера как глобальная экологическая система, покрывающая весь земной шар, — это уже дело десятое . Отчего же произошла эта путаница? И почему само понятие «экология» оказалось для наших современников столь размытым?

В моем представлении это связано прежде всего с лингвистическим казусом. Всё дело в том, что, например, в английском существуют сразу два понятия, которые у нас традиционно именуются экологией. Прежде всего это непосредственно экология как биологическая наука — Ecology . Но, кроме того, существует и такое понятие, как Environmental sciences — науки, занимающиеся изучением окружающей среды и ее состояния.

Для того, чтобы прочувствовать эту разницу, я в свое время предложил студентам небольшой практический эксперимент: попросил их воспользоваться одной из крупнейших наукометрических баз данных, хранящих информацию о современных высокорейтинговых научных журналах, SJR (SCImago Journal and Сountry Rank). Предлагалось проанализировать содержание наиболее значимых журналов, отнесенных составителями базы данных к областям Ecology и Environmental sciences . При этом можно было ограничиться изданиями, входящими лишь в категорию Q1.

Даже беглый обзор содержания журналов соответствующих категорий позволял сформировать определенное представление о разнице двух этих понятий.

Получается, что в английском понятие «экология» по большей части не выходит за границы биологии. В русском же языке произошла метаморфоза, в результате которой в сферу экологии включили еще и изучение состояния окружающей среды (намек на окружающую среду ведь присутствует еще в геккелевском определении). В самом деле, не называть же соответствующую область неблагозвучным калькированным понятием «энвайронметальное знание»! С таким словечком можно, как говорится, и язык сломать — попробуйте произнести его раза четыре. С «экологией"-то куда проще. В итоге получилось то самое смешение и разрастание понятия «экология», о котором мы говорили в самом начале.

Хорошо это или плохо? Конечно, большинство экологов (в классическом понимании экологии как биологической науки) придерживается мнения, что подобное размывание крайне негативно сказывается на имидже их специальности. Однако пытаться менять сложившуюся практику народного употребления термина — всё равно что сражаться с ветряными мельницами. Разве что полезно помнить: не всё, что на сегодняшний день называется экологией, на самом деле ей и является . В наиболее частом случае дело лишь в терминологии (см. выше). В конце концов, науки об окружающей среде — Environmental sciences — тоже стали важнейшей частью современного научного знания: тут и изменения климата, и «чистые технологии», и химия окружающей среды, и многое другое, действительно важное и полезное. Есть даже место для таких глобальных идей, как «устойчивое развитие» (вот уж где разгул для междисциплинарности!). Впрочем, это уже совсем другая история.

Но все-таки что представляет из себя та самая «классическая» экология, ведущая свою родословную со славных ученых мужей XIX столетия? Отвечая на вопрос преподавателя физики, который был вынесен в самое начало статьи, я придерживаюсь мнения, что экология — это наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей их внешней средой, где в широком смысле учитываются все условия их существования . В конце концов, экологией занимался еще сам Чарлз Дарвин (изучая, например, взаимоотношения между растениями и опылителями или разбирая вопрос о возможности совместного сосуществования близких форм живых организмов в «Происхождении видов…») , правда, самого термина тогда еще не существовало. В свое время к формированию корпуса классической экологии напрямую были причастны столь известные ученые и естествоиспытатели, как Александр фон Гумбольдт, Юстус Либих, Юлиус Майер, Герман Гельмгольц, Карл Мёбиус, Вильгельм Пфеффер, Фридрих Даль, Фредерик Клементс, Чарлз Элтон, Артур Тэнсли, Виктор Шелфорд, Джозеф Гриннелл, Джордж Хатчинсон и многие другие. Огромный вклад в развитие экологии внесли и наши соотечественники: Карл Францевич Рулье, Николай Алексеевич Северцов, Климент Аркадьевич Тимирязев, Владимир Николаевич Сукачёв, Владимир Владимирович Станчинский, Даниил Николаевич Кашкаров, Георгий Францевич Гаузе, Николай Павлович Наумов. Многих из вышеназванных можно назвать скорее естествоиспытателями, но все они интересовались тем, как именно функционирует мир в его живом надорганизменном проявлении. Это подтверждает и замечательная красота концепций, которые на протяжении долгого времени складывались внутри экологии: идея о структуре и направленности потока вещества и энергии в живых системах, концепции пределов толерантности и экологической ниши, биологического сигнального поля и смены сообществ во времени, понятия экосистемы и др. (подробнее см. Никольский А. А. (М.: ГЕОС, 2014)). Приумножением этих удивительных знаний об окружающем мире занимаются экологи и сегодня. Достаточно лишь поинтересоваться, что происходит в полях и в лабораториях. А интересного там немало!

SJR. Subject category «Environmental Sciences (miscellaneous)»: www.scimagojr.com/journalrank.php?area=0&category=2301&country=all&year=2014&order=sjr&min=0&min_type=cd . В более общем виде SJR. Subject area «Environmental Science»: www.scimagojr.com/journalrank.php?category=0&area=2300&year=2014&country=&order=sjr&min=0&min_type=cd (туда, впрочем, входят и журналы из категории («category»): Ecology).

Несколько расширенное геккелевское определение «экологии».

В первом из приведенных примеров Дарвин, по сути, рассматривает механизмы коэволюции и коадаптации. Таковы, например, его работы «Опыление орхидей насекомыми» («On the various contrivances by which British аnd foreign orchids are fertilized by insects», 1862) и др. Изложение Дарвином основ взаимоотношений близких форм организмов в «Происхождении видов» предвосхищает формулировку экологического принципа конкурентного исключения Лотки — Вольтерры — Гаузе. Таким образом, не используя в своих трудах термина «экология», Дарвин по праву может считаться выдающимся экологом-эволюционистом (подробнее об этом см. в кн. проф. А. А. Никольского «Великие идеи великих экологов: история ключевых концепций в экологии». М.: ГЕОС, 2014).

Экология

ЭКОЛО́ГИЯ -и; ж. [от греч. oikos - дом, жилище и logos - учение]

1. Наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой. Э. растений. Э. животных. Э. человека.

2. Экологическая система. Э. леса.

3. Природа и вообще среда обитания всего живого (обычно о плохом их состоянии). Заботы об экологии. Нарушенная э. Удручающее состояние экологии. Э. северо-запада России.

◁ Экологи́ческий (см.).

эколо́гия

(от греч. óikos - дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С середины XX в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значение как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» - более широкий смысл. С 70 -х гг. XX в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы её охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (например, экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порождённые современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зелёные» и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и других отрицательных последствий научно-технического прогресса.

С небольшой задержкой проверим, не скрыл ли videopotok свой iframe setTimeout(function() { if(document.getElementById("adv_kod_frame").hidden) document.getElementById("video-banner-close-btn").hidden = true; }, 500); } } if (window.addEventListener) { window.addEventListener("message", postMessageReceive); } else { window.attachEvent("onmessage", postMessageReceive); } })();

ЭКОЛОГИЯ

ЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и логос - слово, учение), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой.
Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем (см. ГЕККЕЛЬ Эрнст) . Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С сер. 20 в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значенние как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» - более широкий смысл.
С 70-х гг. 20 в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (напр., экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порожденные современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зеленые» (см. ЗЕЛЕНЫЕ (движение)) и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и др. отрицательных последствий научно-технического прогресса.
* * *
ЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и...логия ), наука, изучающая взаимосвязи организмов с окружающей средой, т. е. совокупностью внешних факторов, влияющих на их рост, развитие, размножение и выживаемость. До некоторой степени условно факторы эти можно разделить на «абиотические», или физико-химические (температура, влажность, длина светового дня, содержание минеральных солей в почве и др.), и «биотические», обусловленные наличием или отсутствием других живых организмов (в том числе, являющихся объектами питания, хищниками или конкурентами).
Предмет экологии
В центре внимания экологии - то, что непосредственно связывает организм с окружающей средой, позволяя жить в тех или иных условиях. Экологов интересует, например, что потребляет организм и что выделяет, как быстро он растет, в каком возрасте приступает к размножению, сколько потомков производит на свет, и какова вероятность у этих потомков дожить до определенного возраста. Объектами экологии чаще всего являются не отдельно взятые организмы, а популяции (см. ПОПУЛЯЦИЯ) , биоценозы (см. БИОЦЕНОЗ) , а также экосистемы (см. ЭКОСИСТЕМА) . Примерами экосистем могут быть озеро, море, лесной массив, небольшая лужа или даже гниющий ствол дерева. Как самую большую экосистему можно рассматривать и всю биосферу (см. БИОСФЕРА) .
В современном обществе под влиянием средств массовой информации, экология часто трактуется как сугубо прикладное знание о состоянии среды обитания человека, и даже - как само это состояние (отсюда такие нелепые выражения как «плохая экология» того или иного района, «экологически чистые» продукты или товары). Хотя проблемы качества среды для человека, безусловно, имеют очень важное практическое значение, а решение их невозможно без знания экологии, круг задач этой науки гораздо более широкий. В своих работах специалисты-экологи стараются понять, как устроена биосфера, какова роль организмов в круговороте различных химических элементов и процессах трансформации энергии, как разные организмы взаимосвязаны между собой и со средой своего обитания, что определяет распределение организмов в пространстве и изменение их численности во времени. Поскольку объекты экологии - это, как правило, совокупности организмов или даже комплексы, включающие наряду с организмами неживые объекты, ее определяют иногда как науку о надорганизменных уровнях организации жизни (популяциях, сообществах, экосистемах и биосфере), или как науку о живом облике биосферы.
История становления экологии
Термин «экология» был предложен в 1866 году немецким зоологом и философом Э. Геккелем (см. ГЕККЕЛЬ Эрнст) , который, разрабатывая систему классификации биологических наук, обнаружил, что нет никакого специального названия для области биологии, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Геккель определял также экологию как «физиологию взаимоотношений», хотя «физиология» понималась при этом очень широко - как изучение самых разных процессов, протекающих в живой природе.
В научную литературу новый термин входил довольно медленно и более или менее регулярно стал использоваться только с 1900-х годов. Как научная дисциплина экология формировалась в 20-м столетии, но предыстория ее восходит к 19, и даже к 18 веку. Так, уже в трудах К. Линнея (см. ЛИННЕЙ Карл) , заложившего основы систематики организмов, было представление об «экономии природы» - строгой упорядоченности различных природных процессов, направленных на поддержание некоторого природного равновесия. Понималась эта упорядоченность исключительно в духе креационизма (см. КРЕАЦИОНИЗМ) - как воплощение «замысла» Творца, специально создавшего разные группы живых существ для исполнения разных ролей в «экономии природы». Так, растения должны служить пищей травоядным животным, а хищники должны не позволять травоядным размножаться в слишком большом количестве.
Во второй половине 18-го в. на смену представлениям естественной истории, неотделимым от церковных догматов, стали приходить новые идеи, постепенное развитие которых привело к той картине мира, которая разделяется и современной наукой. Важнейшим моментом был отказ от чисто внешнего описания природы и переход к выявлению внутренних, порой скрытых, связей, определяющих ее естественное развитие. Так, И. Кант (см. КАНТ Иммануил) в своих лекциях по физической географии, прочитанных в университете Кенигсберга, подчеркивал необходимость целостного описания природы, которое учитывало бы взаимодействие процессов физических и тех, что связаны с деятельностью живых организмов. Во Франции, в самом начале 19 в. Ж. Б. Ламарк (см. ЛАМАРК Жан Батист) предложил свою, в значительной мере умозрительную концепцию круговорота веществ на Земле. Живым организмам при этом уделялась очень важная роль, поскольку предполагалось, что только жизнедеятельность организмов, приводящая к созданию сложных химических соединений, способна противостоять естественным процессам разрушения и распада. Хотя концепция Ламарка была довольно наивной и не всегда соответствовала даже тогдашнему уровню знаний в области химии, в ней были предугаданы некоторые идеи о функционировании биосферы, получившие развитие уже в начале 20-го столетия.
Безусловно, предтечей экологии можно назвать немецкого естествоиспытателя А. Гумбольдта (см. ГУМБОЛЬДТ Александр) , многие работы которого сейчас с полным правом считаются экологическими. Именно Гумбольдту принадлежит заслуга в переходе от изучения отдельных растений к познанию растительного покрова, как некоторой целостности. Заложив основы «географии растений (см. ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ) », Гумбольдт не только констатировал различия в распределении разных растений, но и пытался их объяснить, связывая с особенностями климата.
Попытки выяснить роль тех иных факторов в распределении растительности предпринимались и другими учеными. В частности, этот вопрос исследовал О. Декандоль (см. ДЕКАНДОЛЬ) , подчеркнувший важность не только физических условий, но и конкуренции между разными видами за общие ресурсы. Ж. Б. Буссенго (см. БУССЕНГО Жан Батист) заложил основы агрохимии (см. АГРОХИМИЯ) , показав, что все растения нуждаются в азоте почвы. Он же выяснил, что для успешного завершения развития растению необходимо определенное количество тепла, которое можно оценить, суммируя температуры за каждый день для всего периода развития. Ю. Либих (см. ЛИБИХ Юстус) показал, что разные химические элементы, необходимые растению, являются незаменимыми. Поэтому если растению не хватает какого-либо одного элемента, например, фосфора, то недостаток его никак не может быть компенсирован добавлением другого элемента - азота или калия. Данное правило, ставшее потом известным как «закон минимума Либиха», сыграло важную роль при внедрении в практику сельского хозяйства минеральных удобрений. Свое значение оно сохраняет и в современной экологии, особенно при изучении факторов, ограничивающих распределение или рост численности организмов.
Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшем экологических идей имели работы Ч. Дарвина (см. ДАРВИН Чарлз Роберт) , прежде всего его теория естественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин исходил из того, что любой вид живых организмов может увеличивать свою численность в геометрической прогрессии (по экспоненциальному закону, если пользоваться современной формулировкой), а поскольку ресурсов для поддержания растущей популяции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательно возникает конкуренция (борьба за существование). Победителями в этой борьбе оказываются особи, наиболее приспособленные к данным конкретным условиям, т. е. сумевшие выжить и оставить жизнеспособное потомство. Теория Дарвина сохраняет свое непреходящее значение и для современной экологии, нередко задавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять суть разных «стратегий выживания», используемых организмами в тех или иных условиях.
Во второй половине 19 века исследования, которые по сути своей были экологическими, стали проводиться во многих странах, причем как ботаниками, так и зоологами. Так, в Германии, в 1872 г. выходит капитальный труд Августа Гризебаха (1814-1879), впервые давшего описание основных растительных сообществ всего земного шара (эти работы были изданы и на русском языке), а в 1898 г. - крупная сводка Франца Шимпера (1856-1901) «География растений на физиологической основе», в которой приведено множество подробных сведений о зависимости растений от различных факторов среды. Еще один немецкий исследователь - Карл Мебиус (см. МЕБИУС Карл Август) , изучая воспроизводство устриц на отмелях (так называемых устричных банках) Северного моря, предложил термин «биоценоз (см. БИОЦЕНОЗ) », которым обозначил совокупность различных живых существ, обитающих на одной территории и между собой тесно взаимосвязанных.
На рубеже 19 и 20 столетий само слово «экология», почти не использовавшееся в первые 20-30 лет после того, как оно было предложено Геккелем, начинает употребляться все чаще и чаще. Появляются люди, называющие себя экологами и стремящиеся развивать именно экологические исследования. В 1895 г. датский исследователь Й. Э. Варминг (см. ВАРМИНГ Йоханнес Эугениус) публикует учебное пособие по «экологической географии» растений, вскоре переведенное на немецкий, польский, русский (1901 г.), а потом и на английский языки. В это время экология чаще всего рассматривается как продолжение физиологии, только перенесшей свои исследования из лаборатории непосредственно в природу. Основное внимание уделяется при этом изучению воздействия на организмы тех или иных факторов внешней среды. Иногда, однако, ставятся совсем новые задачи, например, выявить общие, регулярно повторяющиеся черты в развитии разных природных комплексов организмов (сообществ, биоценозов).
Важную роль в формировании круга проблем, изучаемых экологией, и в становлении ее методологии сыграло, в частности, представление о сукцессии (см. СУКЦЕССИЯ) . Так, в США Генри Каульс (1869-1939) восстановил детальную картину сукцессии, изучая растительность на песчаных дюнах около озера Мичиган. Дюны эти образовались в разное время, и потому на них можно было найти сообщества разного возраста - от самых молодых, представленных немногими травянистыми растениями, которые способны расти на зыбучих песках, до наиболее зрелых, являющих собой настоящие смешанные леса на старых закрепленных дюнах. В дальнейшем концепцию сукцессии детально разрабатывал другой американский исследователь - Фредерик Клементс (1874-1945). Сообщество он трактовал как в высшей мере целостное образование, чем-то напоминающее организм, например, как и организм, претерпевающее определенное развитие - от молодости до зрелости, а потом и старости. Клементс полагал, что если на начальных этапах сукцессии разные сообщества в одной местности могут сильно различаться, то на более поздних они становятся все более и более сходными. В конце концов, оказывается так, что для каждой области с определенным климатом и почвой характерно только одно зрелое (климаксное) сообщество.
Растительным сообществам немало внимания уделялось и в России. Так, Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), изучая границу лесной и степной зон, подчеркнул, что помимо зависимости растительности от климатических условий, не менее важно и воздействие самих растений на физическую среду, их способность делать ее более пригодной для произрастания других видов. В России (а потом и в СССР) для развития исследований растительных сообществ (или иначе говоря - фитоценологии) важное значение имели научные труды и организаторская деятельность В. Н. Сукачева (см. СУКАЧЕВ Владимир Николаевич) . Сукачев одним из первых начал экспериментальные исследования конкуренции и предложил свою классификацию разных типов сукцессии. Он постоянно разрабатывал учение о растительных сообществах (фитоценозах), которые трактовал как целостные образования (в этом был близок к Клементсу, хотя идеи последнего очень часто критиковал). Позже, уже в 1940-х годах, Сукачев сформулировал представление о биогеоценозе (см. БИОГЕОЦЕНОЗ) - природном комплексе, включающем не только растительное сообщество, но также почву, климатические и гидрологические условия, животных, микроорганизмы и т. д. Исследование биогеоценозов в СССР нередко считали самостоятельной наукой - биогеоценологией. В настоящее время биогеоценология обычно рассматривается как часть экологии.
Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920-1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии, начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуют до сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное - постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая ставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточно разных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный - уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их распределению в пространстве, и экосистемный - концентрирующийся на процессах круговорота вещества и трансформации энергии.
Развитие популяционного подхода
Одной из важнейших задач популяционной экологии было выявление общих закономерностей динамики численности популяций - как отдельно взятых, так и взаимодействующих (например, конкурирующих за один ресурс или связанных отношениями «хищник-жертва»). Для решения этой задачи использовались простые математические модели - формулы, показывающие наиболее вероятные связи между отдельными, характеризующими состояние популяции величинами: рождаемостью, смертностью, скоростью роста, плотностью (числом особей на единицу пространства), и др. Математические модели позволяли проверять следствия разных допущений, выявив необходимые и достаточные условия для реализации того или иного варианта популяционной динамики.
В 1920 г. американский исследователь Р. Перль (1879-1940) выдвинул так называемую логистическую модель популяционного роста, предполагающую, что по мере увеличения плотности популяции скорость ее роста снижается, становясь равной нулю при достижении некоторой предельной плотности. Изменение численности популяции во времени описывалось таким образом S-образной кривой, выходящей на плато. Перль рассматривал логистическую модель как универсальный закон развития любой популяции. И хотя вскоре выяснилось, что это далеко не всегда так, сама идея о наличии некоторых основополагающих принципов, проявляющихся в динамике множества разных популяций, оказалась очень продуктивной.
Внедрение в практику экологии математических моделей началось с работ Альфреда Лотки (1880-1949). Свой метод он сам называл «физической биологией» - попыткой упорядочить биологическое знание с помощью подходов, обычно применяемых в физике (в том числе - математических моделей). В качестве одного из возможных примеров он предложил простую модель, описывающую сопряженную динамику численности хищника и жертвы. Модель показала, что если вся смертность в популяции жертвы определяется хищником, а рождаемость хищника зависит только от обеспеченности его кормом (т. е. числа жертв), то численность и хищника, и жертвы совершает правильные колебания. Затем Лотка разработал модель конкурентных отношений, а также показал, что в популяции, увеличивающей свою численность по экспоненте, всегда устанавливается постоянная возрастная структура (т. е. соотношение долей особей разного возраста). Позднее им же были предложены методы расчета ряда важнейших демографических показателей. Примерно в эти же годы итальянский математик В. Вольтерра (см. ВОЛЬТЕРРА Вито) , независимо от Лотки, разработал модель конкуренции двух видов за один ресурс и показал теоретически, что два вида, ограниченных в своем развитии одним ресурсом, не могут устойчиво сосуществовать - один вид неизбежно вытесняет другой.
Теоретические исследования Лотки и Вольтерры заинтересовали молодого московского биолога Г. Ф. Гаузе (см. ГАУЗЕ Георгий Францевич) . Он предложил свою, гораздо более понятную биологам, модификацию уравнений, описывающих динамику численности конкурирующих видов, и впервые осуществил экспериментальную проверку этих моделей на лабораторных культурах бактерий, дрожжей и простейших. Особенно удачными были опыты по конкуренции между разными видами инфузорий. Гаузе удалось показать, что виды могут сосуществовать только в том случае, если они ограничены разными факторами, или, иначе говоря, - если они занимают разные экологические ниши. Данное правило, получившее название «закона Гаузе», долгое время служило отправной точкой в обсуждении межвидовой конкуренции и ее роли в поддержании структуры экологических сообществ. Результаты работ Гаузе были опубликованы в ряде статей и книге «Борьба за существование» (1934), которая при содействии Перла вышла на английском языке в США. Книга эта имела громадное значение для дальнейшего развития теоретической и экспериментальной экологии. Она несколько раз переиздавалась и до сих пор часто цитируется в научной литературе.
Изучение популяций происходило не только в лаборатории, но и непосредственно в полевой обстановке. Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных», опубликованная впервые в 1927, а потом не раз переиздававшаяся. Проблема динамики численности выдвигалась в этой книге как одна из центральных для всей экологии. Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а, обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» - последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким - от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, которые чаще всего трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы. Тем не менее, уже в 1920-е годы отдельные экологи высказывали «еретические» (для того времени) взгляды, согласно которым разные виды растений могут по-своему реагировать на определенные факторы внешней среды, а их распределение вовсе не обязательно должно совпадать с распределением других видов того же сообщества. Из этого следовало, что границы между разными сообществами могут быть весьма размытыми, а само выделение их условно.
Наиболее четко такой, опережающей свое время, взгляд на растительное сообщество был развит российским экологом Л. Г. Раменским (см. РАМЕНСКИЙ Леонтий Григорьевич) . В 1924 в небольшой статье (ставшей потом классической) он сформулировал основные положения нового подхода, подчеркнув, с одной стороны, экологическую индивидуальность растений, а с другой - «многомерность» (т. е. зависимость от многих факторов) и непрерывность всего растительного покрова. Неизменными Раменский считал только законы сочетаемости разных растений, которые и следовало изучать. В США совершенно независимо сходные взгляды примерно в те же годы развивал Генри Аллан Глисон (1882-1975). В его «индивидуалистической концепции», выдвинутой в качестве антитезы представлениям Клементса о сообществе как об аналоге организма, также подчеркивалась независимость распределения разных видов растений друг от друга и непрерывность растительного покрова. По-настоящему работы по изучению популяций растений развернулись только в 1950-х и даже 1960-х годах. В России бесспорным лидером этого направления был Тихон Александрович Работнов (1904-2000), а в Великобритании - Джон Харпер.
Развитие экосистемных исследований
Термин «экосистема» был предложен в 1935 видным английским экологом-ботаником Артуром Тенсли (1871-1955) для обозначения естественного комплекса живых организмов и физической среды, в которой они обитают. Однако исследования, которые с полным основанием можно назвать экосистемными, начали проводиться значительно раньше, а бесспорными лидерами здесь были гидробиологи. Гидробиология, а особенно - лимнология (см. ЛИМНОЛОГИЯ) с самого начала были комплексными науками, имевшими дело сразу со многими живыми организмами, и с их средой. Изучались при этом не только взаимодействия организмов, не только их зависимость от среды, но и, что не менее важно, - влияние самих организмов на физическую среду. Нередко объектом исследований для лимнологов был целый водоем, в котором физические, химические и биологические процессы теснейшим образом взаимосвязаны. Уже в самом начале 20-го века американский лимнолог Эдвард Бердж (1851-1950) с помощью строгих количественных методов изучает «дыхание озер» - сезонную динамику содержания в воде растворенного кислорода, которая зависит как от процессов перемешивания водной массы и диффузии кислорода из воздуха, так и от жизнедеятельности организмов. Существенно, что среди последних как производители кислорода (планктонные водоросли), так и его потребители (большинство бактерий и все животные). В 1930-х годах большие успехи в изучении круговорота вещества и трансформации энергии были достигнуты в Советской России на Косинской лимнологической станции под Москвой. Возглавлял станцию в это время Леонид Леонидович Россолимо (1894-1977), предложивший так называемый «балансовый подход», уделяющий основное внимание круговороту веществ и трансформации энергии. В рамках этого подхода начал свои исследования первичной продукции (т. е. создания автотрофами органического вещества) и Г. Г. Винберг (см. ВИНБЕРГ Георгий Георгиевич) , используя остроумный метод «темных и светлых склянок». Суть его в том, что о количестве образовавшегося при фотосинтезе органического вещества судят по количеству выделившегося кислорода.
Спустя три года аналогичные измерения были осуществлены в США Г. А. Райли. Инициатором этих работ был Джордж Эвелин Хатчинсон (1903-1991), который своими собственными исследованиями, а также горячей поддержкой начинаний многих талантливых молодых ученых, оказал значительное влияние на развитие экологии не только в США, но и во всем мире. Перу Хатчинсона принадлежит «Трактат по лимнологии» - серия из четырех томов, представляющая собой самую полную в мире сводку по жизни озер.
В 1942 в журнале «Эколоджи» вышла статья ученика Хатчинсона, молодого и, к сожалению, очень рано умершего эколога - Раймонда Линдемана (1915-1942), в которой была предложена общая схема трансформации энергии в экосистеме. В частности, было теоретически продемонстрировано, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к травоядным животным, от травоядных - к хищникам) количество ее уменьшается и организмам каждого последующего уровня оказывается доступной только малая часть (не более 10%) от той энергии, что была в распоряжении организмов предыдущего уровня.
Для самой возможности проведения экосистемных исследований очень важным было то, что при колоссальном разнообразии форм организмов, существующих в природе, число основных биохимических процессов, определяющих их жизнедеятельность (а следовательно - и число основных биогеохимических ролей!), весьма ограничено. Так, например, самые разные растения (и цианобактерии (см. ЦИАНОБАКТЕРИИ) ) осуществляют фотосинтез (см. ФОТОСИНТЕЗ) , при котором образуется органическое вещество и выделяется свободный кислород. А поскольку конечные продукты одинаковы, то можно суммировать результаты активности сразу большого числа организмов, например, всех планктонных водорослей в пруду, или всех растений в лесу, и таким образом оценить первичную продукцию пруда или леса. Ученые, стоявшие у истоков экосистемного подхода, хорошо это понимали, а разработанные ими представления легли в основу тех крупномасштабных исследований продуктивности разных экосистем, которые получили развитие в разных природных зонах уже в 1960-1970-х годах.
К экосистемному подходу примыкает по своей методологии и изучение биосферы. Термин «биосфера» для обозначения области на поверхности нашей планеты, охваченной жизнью, был предложен в конце 19-го века австрийским геологом Эдуардом Зюссом (1831-1914). Однако в деталях представление о биосфере, как о системе биогеохимических циклов, основной движущей силой которых является активность живых организмов («живого вещества»), было разработано уже в 1920-30-х годах российским ученым Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945). Что касается непосредственных оценок этих процессов, то их получение и постоянное уточнение развернулось только во второй половине 20-го века, и продолжается до сих пор.
Развитие экологии в последние десятилетия 20-го века
Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и наблюдения все чаще планируются и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу. Заметный вклад в становление методологии современной экологии внесли работы американского исследователя Роберта Макартура (1930-1972), удачно сочетавшего в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения численностей разных видов, входящих в одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности от материка, степень допустимого перекрывания экологических ниш сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в природе некой повторяющейся регулярности («паттерна»), Макартур предлагал одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения данной регулярности, строил соответствующие математические модели, а затем сопоставлял их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко сформулировал в книге «Географическая экология» (1972), написанной им, когда он был неизлечимо болен, за несколько месяцев до своей безвременной кончины.
Подход, который развивали Макартур и его последователи, был ориентирован прежде всего на выяснение общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного вытеснения одного вида другим, экологи стали интересоваться прежде всего механизмами этого вытеснения и теми особенностями видов, которые предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который способен поддерживать хотя бы минимальный рост при более низкой концентрации в среде этого элемента.
Особое внимание исследователи стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают четко выраженные отрицательные корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования организмов в тех или иных условиях.
В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые проблемы, имеющие уже давнюю историю исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс - для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и тех, которые порождают циклические изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений типа «хищник-жертва», конкуренции, а также взаимовыгодного сотрудничества разных видов - мутуализма.
Новым направлением последних лет является так называемая макроэкология - сравнительное изучение разных видов в масштабах больших пространств (сопоставимых с размерами континентов).
Громадный прогресс в конце 20-го столетия достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех или иных процессов, а также с растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.
Современное состояние науки
Современная экология - это быстро развивающаяся наука, характеризующаяся своим кругом проблем, своей теорией и своей методологией. Сложная структура экологии определяется тем, что объекты ее относятся к очень разным уровням организации: от целой биосферы и крупных экосистем до популяций, причем популяция нередко рассматривается как совокупность отдельных особей. Масштабы пространства и времени, в которых происходят изменения этих объектов, и которые должны быть охвачены исследованиями, также варьируют чрезвычайно широко: от тысяч километров до метров и сантиметров, от тысячелетий до недель и суток. В 1970-е гг. формируется экология человека. По мере давления на окружающую среду возрастает практическое значение экологии, ее проблемами широко интересуются философы и социологи.