Какие факторы относят к движущим силам эволюции. B Движущие силы и факторы биологической эволюции

В 1806 году, объединив наконец фрагменты в единое целое, Гёте закончил трагедию «Фауст», в 1808 году первая часть «Фауста» вышла в свет. Но тот план драмы, который содержал «Пролог на небе», где Господь разрешил Мефистофелю искушать Фауста, был еще далек от завершения. Несчастья и смерть Гретхен, отчаяние Фауста - это не могло быть завершением столь значительного замысла. Нельзя было себе представить, что только ради этого Фауст отправился в свои рискованные странствия, зашел так далеко в своем стремлении постигнуть мир, пусть даже с помощью черной магии; если бы высшей инстанции не было дано вынести окончательный приговор, «Пролог» оказался бы не более как пустым украшением. Без всякого сомнения, вторая часть с самого начала предполагалась в концепции драмы о Фаусте. Схема в набросках существовала, видимо, уже со времен разговоров с Шиллером, план продолжения был зафиксирован в отдельных обозначениях: «Наслаждение жизнью личности, рассматриваемое извне. Первая часть - в смутной страсти. Наслаждение деятельностью вовне. Вторая часть - радость сознательного созерцания красоты. Внутреннее наслаждение творчеством». Здесь содержится уже намек на то, что во второй части простое наслаждение жизнью сосредоточенного на себе Фауста должно уступить место деятельному участию в делах мира; речь, видимо, идет также о размышлениях, связанных с Еленой как воплощенной красотой, и о трудностях, которые встают на пути к наслаждению такой красотой. Встречу с Еленой поэт, по-видимому, всегда имел в виду; ведь и в легенде о Фаусте она упоминалась. В эпоху интенсивных занятий античностью на рубеже веков он снова и снова возвращался к греческим мифам, связанным с этим образом, так что около 1800 года сцена, посвященная Елене, была в основном уже написана. Но с первой частью «Фауста», вышедшей в 1808 году, она еще никак не могла быть связана, как и другие фрагменты второй части, которые к этому времени были, видимо, запланированы или даже готовы. Мысль о продолжении трагедии никогда не угасала, но до последовательной работы дело дошло еще не скоро. Могло даже показаться, что Гёте капитулировал перед трудностью замысла. В 1816 году, начав «Поэзию и правду», он описал создание первой части, а потом продиктовал подробный план второй для того, чтобы сообщить хотя бы о существовании плана. Но затем отказался от мысли его напечатать. После длительной паузы, когда Эккерман постоянно напоминал ему об этом плане, Гёте вернулся наконец к незавершенному творению. Прошли годы. Другие планы были для него важнее. Но начиная с 1825 года дневник пестрит упоминаниями о том, что Гёте занят «Фаустом».

Он начал с первого акта, со сцен «Императорский дворец» и «Маскарад», потом перешел сразу к последнему акту. В 1827 году в 4-й том последнего прижизненного собрания сочинений был включен позднейший третий акт: «Елена. Классически-романтическая фантасмагория. Интермедия к «Фаусту»». Но «предпосылки», согласно которым Фауст приведен к Елене, еще отсутствуют: в 1828–1830 годах создавалась «Классическая Вальпургиева ночь». С почти неправдоподобной изобретательностью и изобразительной силой, которая сохранялась до самых последних лет, Гёте уже в 1831 году с успехом закончил четвертый акт, рассказывающий о борьбе против враждебного императора и передаче Фаусту части побережья, где он собирается начать строительные работы. Наконец, в августе 1831 года была завершена работа над произведением, сопровождавшим Гёте в течение 60 лет. «И наконец в середине августа мне уже нечего было с ним делать, я запечатал рукопись, чтобы больше не видеть ее и не заниматься ею» (письмо К. Ф. фон Рейнхарду). Пусть о нем судят потомки. И все-таки «Фауст» не отпускает поэта. В январе 1832 года Гёте опять читал его вместе со своей невесткой Оттилией. 24 января он продиктовал для дневника: «Новые мысли о «Фаусте» по поводу более основательной разработки основных мотивов, которые я, стремясь поскорее кончить, дал чересчур лаконично».

Это произведение, содержащее 12111 стихов, оставляет впечатление неисчерпаемости поэтического творения. Едва ли нашелся бы интерпретатор, который стал бы утверждать, что справился с «Фаустом», осознал и освоил его во всех аспектах. Всякая попытка интерпретации ограничивается усилиями приблизиться, а та краткость, к которой принужден автор исследования о жизни и творчестве Гёте в целом, сводит задачу трактовки «Фауста» до уровня отдельных указаний.

«Почти вся первая часть субъективна», - сказал Гёте 17 февраля 1831 года Эккерману (Эккерман, 400). Идет ли речь о подлинной цитате или об интерпретации, все равно эти слова указывают на принципиальное различие между первой и второй частями «Фауста». Если в первой части доминирует изображение индивидуальных, характерных, особенных свойств героев драмы, то во второй субъективность в значительной мере отступает перед игрой, наглядно изображающей процессы, в которых образы и события превращаются в носителей содержательных и существенных функций, в самой общей форме представляющих основные феномены наиболее важных сфер жизни. Но рассказ о развитии природы, искусства, об обществе, поэзии, красоте, мифологическом освоении истории и пророческих экскурсах в будущее - это не просто логически построенное повествование с комментариями, это игра в масштабах мирового театра: сменяя друг друга, проходят ситуации и события, символический смысл которых показан наглядно и в то же время труднопостижим. Символы и аллегории, очевидные и скрытые ассоциативные связи пронизывают драму. Гёте включает в действие фрагменты мифов, изображает новые мифические обстоятельства. Как будто бы во второй части «Фауста» он стремится уловить действительное и воображаемое знание о силах, правящих миром вообще и в его эпоху особенно, и воплотить это знание в многозначных поэтических образах. Здесь слилось воедино очень многое: уверенная ориентация в мировой литературе, опыт размышлений о человеке, начиная от идеализированной античной эпохи вплоть до впечатлений последнего времени, естественнонаучные познания, плод многолетних трудов. Все это плодотворно претворилось в новую поэтическую метафорическую вселенную.

Спокойно и уверенно Гёте оперирует во второй части «Фауста» понятиями пространства и времени. Вступают в борьбу император и враждебный император, свободно сочетаются средиземноморская и северная сферы, Фауст отправляется в подземное царство, вступает с Еленой в брак, от которого родится сын, на берегах Эгейского моря происходит празднество стихий, а Мефистофель последовательно принимает облик уродливых контрастных фигур, и финал превращается в патетическую ораторию метафизических откровений. Богатство образов необозримо, и хотя поэт создал четко организованную систему ассоциаций, которую можно расшифровать, однако многозначность в полной мере сохраняется. «Так как многое в нашем опыте нельзя просто сформулировать и сообщить, то я давно уже нашел способ, как можно в образах, взаимно отражающих друг друга, уловить тайный смысл и открыть его тому, кто заинтересован» (из письма к К. И. Л. Икену от 27 сентября 1827 г.). Трудность для восприятия «Фауста» (или, скажем, для его реализации в театре как драматического произведения) заключается в расшифровке как отдельных метафорических образов, так и системы символов в целом, эта символика пронизывает все произведение, оценить ее значение чрезвычайно сложно. Она никогда не бывает однозначной, высказывания Гёте на этот счет также не помогают делу: либо они окутаны туманом доброжелательной иронии, либо полны пугающих намеков. Это «довольно загадочное произведение» (письмо Римеру от 29 декабря 1827 г.), «странное сооружение» (письмо В. ф. Гумбольдту от 17 марта 1832 г.), многократно Гёте говорил также об «этой шутке, задуманной всерьез» (письмо к С. Буассере от 24 ноября 1831 г.; письмо к В. фон Гумбольдту от 17 марта 1832 г.). На постоянное стремление трактовать Гёте часто отвечает одной только насмешкой: «Немцы чудной народ! Они сверх меры отягощают себе жизнь глубокомыслием и идеями, которые повсюду ищут и повсюду суют. А надо бы, набравшись храбрости, больше полагаться на впечатления: предоставьте жизни услаждать вас, трогать до глубины души, возносить ввысь… Но они подступают ко мне с расспросами, какую идею я тщился воплотить в своем «Фаусте». Да почем я знаю? И разве могу я это выразить словами?» (Эккерман, запись от 5 мая 1827 г. - Эккерман, 534). «Неисчерпаемость» «Фауста» допускает, следовательно, много разных истолкований. Парящая и при том подконтрольная фантазия поэта приглашает читателя к размаху воображения и в то же время строгому контролю при восприятии его творения.

Как всякая традиционная драма, вторая часть «Фауста» делится на пять актов, очень неравных по объему. Однако здесь нет обычного драматургического поступательного движения, где каждая последующая сцена логически вытекает из предыдущей и причинно-следственная связь событий совершенно очевидна. Целые комплексы получают самостоятельную ценность как отдельные драмы, сцены «Императорский дворец», «Маскарад», «Классическая Вальпургиева ночь», не говоря уже о третьем акте, встрече Фауста с Еленой, и пятом акте, где Фауст руководит работами, положении во гроб и милосердном спасении. Движение действия, вообще-то говоря, ощущается четко и связывает воедино все части драмы, но большого значения оно не имеет, так как прежде всего служит тому, чтобы локализовать наиболее крупные эпизоды и обеспечить концентрацию сюжета вокруг фигуры Фауста; ведь его проблемы остаются по-прежнему в центре внимания, его путешествие через разные сферы реального и нереального, стремление увидеть и познать в полной мере возможности магии, которой он себя препоручил. Пари еще не потеряло силу, хотя о нем и мало говорится, и Мефистофель остается движущей силой, хотя сценарий в игре мифологических фигур предлагает ему только эпизодические роли. Но все же именно он приводит Фауста ко двору императора, передает идею «матерям», доставляет бесчувственного Фауста в его старую лабораторию, а потом в волшебном покрывале - в Грецию.

«Действие» разворачивается несколькими крупными фазами. Фауст прибывает ко двору императора, с помощью бумажных денег ликвидирует его финансовые трудности, затем на маскараде он должен увидеть явление теней Елены и Париса. Для этого сначала он должен спуститься к «матерям». Когда желание его исполнено - ему удалось вызвать тени знаменитой пары, он сам охвачен неутолимой страстью к всемирному символу красоты, он стремится овладеть Еленой. Попав в Грецию, пройдя «Классическую Вальпургиеву ночь», он отправляется в Аид, чтобы выпросить у Персефоны свою возлюбленную (в драме это не показано). Он живет с ней в Греции в старой средневековой крепости, Эвфорион их общий сын, позднее Фауст теряет и его, и Елену. Теперь он стремится стать могучим деятельным властителем. С помощью волшебных сил Мефистофеля он помогает императору одержать победу над враждебным императором, получает в благодарность земли на побережье, и теперь его задача - любой ценой отвоевать у моря часть земли. Он почти достиг вершины власти, но в это время Забота его ослепляет, а затем и смерть настигает теперь уже столетнего Фауста. Он думает, что слышит, как рабочие роют канал, но это звук лопат могильщиков. Фаусту предстоит спасение, Мефистофель терпит фиаско.

В финале первой части Фауст, потрясенный отчаянием и сознанием своей вины, остается в тюремной камере Гретхен. «Зачем я дожил до такой печали!» (2, 179) - восклицает он. В начале второй части он перенесся в «красивую местность»; он «лежит на цветущем лугу, утомлен, неспокоен и старается уснуть» (2, 183). Для того чтобы продолжать свои поиски, Фауст должен перевоплотиться в нечто новое, забыть все происшедшее, возродиться к новой жизни. В бумагах из наследия Эккермана сохранилась запись высказывания Гёте: «Если подумать о том, какой кошмар обрушился на Гретхен, а затем стал и для Фауста душевным потрясением, то мне не оставалось ничего другого, кроме того, что я действительно сделал: герой должен был оказаться полностью парализованным, как бы уничтоженным, чтобы затем из этой мнимой смерти возгорелась новая жизнь. Мне пришлось искать прибежища у могущественных добрых духов, которые существуют в традиции в образе эльфов. Это было состраданием и глубочайшим милосердием». Суд над Фаустом не совершается, не задается вопрос, заслужил ли он такое обновление. Помощь эльфов состоит только в том, что, погрузив его в глубокий целительный сон, они заставляют его забыть то, что с ним произошло. От заката до восхода солнца длится эта сцена, где Фауст в объятиях добрых сил природы находит забвение, между тем два хора эльфов ведут диалог, прославляя в замечательных стихах возрождение Фауста в течение этой ночи. Наконец излечившийся Фауст проснулся. «Опять встречаю свежих сил приливом / Наставший день, плывущий из тумана» (2, 185). Следует большой монолог, в котором Фауст, полный новых сил, говорит о том, что он находится «в стремленье к высшему существованью» (2, 185). Фауст собран, он уже не тот, как когда-то, когда, придя в отчаяние от ограниченности человеческого познания, он отдался в руки магии, вместо того чтобы продолжать терпеливое созерцание природы и постепенно проникать в ее тайны. Такое начало второй части тематически подчеркивает то многообразие конкретных явлений мира и его метаморфоз, которое предстоит здесь встретить Фаусту. Он готов вобрать в себя этот мир, открыться и отдаться ему. Правда, неприятным впечатлением, почти ударом становится для него пламенный поток солнечных лучей, Фауст вынужден отвернуться: человеку не дано встретиться с высшим явлением лицом к лицу. Но вид радуги служит утешением: если подумать, то поймешь, что жизнь есть цветное отражение. Здесь Фауст постигает гётевскую (платоновскую) истину: «Истинное идентично божественному, постигнуть его непосредственно мы не можем, мы узнаем его только в отблеске, примере, символе, в отдельных родственных явлениях» («Опыт учения о погоде»). Человек не может прикоснуться к абсолютному, оно находится где-то между туманным и красочным, в сфере, символом которой является радуга. Фауст постигает это здесь, а потом забывает вновь. Ему не удается сохранить то стремление к разумности, которое отразилось в монологе. На путях по миру, который принял его после излечения сном как мир стабильности и радости («Все превращается в сиянье рая». - 2, 185), он вновь охвачен своим безмерным жадным стремлением прикоснуться к абсолютному. Потом, когда уже слишком поздно, когда

Забота собирается его ослепить, он восклицает: «О, если бы с природой наравне / Быть человеком, человеком мне!» (2, 417). Предубеждение против «фаустовского» начала, которое ощущается в первом монологе, выдержанном в такой «гётевской» манере, полностью снимается этими словами почти в конце второй части.

Да и вообще целебный сон в начале второй части, судя по всему, имел для Фауста очень важные последствия. Похоже на то, что это купанье в росе («Росой забвенья сбрызните чело». - 2, 183) лишило его не только истории, но и индивидуальности. Похоже на то, что герой второй части «Фауста» выступает всего лишь как исполнитель различных ролей с разными функциями, которые не объединяются личностью исполнителя так, что это постоянное противоречие между ролью и исполнителями превращает его в фигуру чисто аллегорическую. Это недавние открытия исследователей «Фауста», о них еще пойдет речь.

Существенные слова о «цветном отражении» можно в связи с «Фаустом» понять и в более широком контексте как подтверждение необходимости символических и аллегорических ситуаций, символического характера изображения всех сфер и происходящих в них событий. Предметное является в символических образах, многокрасочность и многофигурность «отблеска» открывает новые просторы для ассоциаций между осознанным и оставшимся в пределах ощущения, познанным и воспринятым лишь как предмет воображения, «поскольку многое в нашем опыте невозможно сформулировать и просто сообщить».

Без всякого перехода следуют в первом акте сцены при дворе императора. Действие вступает в сферу власти и политики. Империя разрушена, в кассах пустота, на законы никто не обращает внимания, грозит возмущение подданных, а двор купается в роскоши. «Страна не ведает ни права, ни справедливости, даже судьи держат сторону преступников, неслыханные злодеяния совершаются», - разъяснял Гёте Эккерману 1 октября 1827 года (Эккерман, 544). Мефистофель вместо заболевшего придворного шута выступает с предложением напечатать банкноты на стоимость хранящихся в земле сокровищ и раздавать их как бумажные деньги. «В мечтах о золотой казне / Не попадайтесь к сатане!» (2, 192), - напрасно предостерегает канцлер. Затронута важнейшая экономическая тема, тема денег. Но пока заботы империи еще отступают на второй план, начинается маскарад. На сцене многочисленные группы аллегорических фигур, в них воплощаются силы общественной и политической жизни, выступая в пестром многообразии явлений разного рода деятельности. Здесь и Мефистофель в маске Скаредности, и Фауст в роли Плутуса - бога богатства. Плутус въезжает на четверке лошадей, на козлах мальчик-возница, воплощение поэзии. «Я - творчество, я - мотовство, / Поэт, который достигает / Высот, когда он расточает / Все собственное существо» (2, 212). Оба несут благо - бог богатства и гений поэзии. Но толпа не знает, что делать с их дарами, так же как и власть имущие, она потеряла чувство меры и порядка, лишь немногие затронуты творческой силой поэзии. Мальчик-возница бросает в толпу пригоршни золота из потайного ящичка, но от жадности народ сгорает, лишь для немногих золото превращается в искры вдохновения. «Но редко-редко где на миг / Взовьется ярко вверх язык. / А то, еще не разгорясь, / Мигнет и гаснет в тот же час» (2, 214). В этом мире нет места ни богатству, ни чуду поэзии. И Плутус-Фауст отправляет мальчика-возницу - который, по словам самого Гёте, идентичен с образом Эвфориона в третьем акте - прочь из толпы гримасничающих фигур в уединение, необходимое для творческой концентрации. «Но там, где в ясности один / Ты друг себе и господин. / Там, в одиночестве, свой край / Добра и красоты создай» (2, 216).

Переодетый великим Паном император появляется на маскараде. Стремление к власти и жадность заставляют его слишком глубоко заглянуть в сундук Плутуса, но тут его охватывает пламя, маска сгорает, и, если бы Плутус не потушил огонь, начался бы всеобщий пожар. В этой пляске пламени император увидел себя могучим властелином, и, если верить Мефистофелю, он в самом деле мог бы достигнуть истинного величия. Для этого необходимо лишь объединиться еще с одной стихией, стихией воды. Но все это фантазии и шарлатанство. Мефистофель просто устроил спектакль из разных сюжетов, как Шехерезада в «Тысяче и одной ночи». Император остается частью своего общества, для которого правда в данный момент найден сомнительный выход из положения: во время маскарада император, сам того не замечая, подписал указ о бумажных деньгах. Таким образом, сцена маскарада - это фантастическая игра реального и кажущегося, здесь и легкомысленные развлечения толпы и зря растраченные на нее бесценные сокровища поэзии, мнимое величие и псевдоспасение. В сумятице этого мира стремление Фауста к «высшему существованию» не может быть осуществлено. «Я думал вызвать вас на подвиг новый» (2, 230), - провозгласил император в эйфорических иллюзиях. Теперь Фауст мечтает вызвать духи Елены и Париса. Эта мысль смутила даже Мефистофеля, в античном мире его власть кончается. Фаусту придется самому спуститься к Матерям, только этим советом может помочь Мефистофель. Таинственная сфера, в поэтических образах она также не получает никакой определенности. «Могу вам открыть лишь одно, - говорил Гёте Эккерману 10 января 1830 года, - я вычитал у Плутарха, что в Древней Греции на Матерей взирали как на богинь. Это все, что мною заимствовано из предания, остальное я выдумал сам» (Эккерман, 343). Эта сфера, как следует предположить, находится за пределами пространства и времени, она содержит субстанции всех потенциальных феноменов, праформы и праобразы всего, что было и будет, это тайная область творящей природы и хранимых воспоминаний. Вот как это интерпретировал Эккерман: «Вечная метаморфоза земного бытия, зарождение и рост, гибель и новое возникновение - это непрерывный и неустанный труд Матерей». И еще: «А посему и маг должен спуститься в обитель Матерей, если дана ему его искусством власть над формой существа и если он хочет вернуть к призрачной жизни былое создание» (Эккерман, 344). Фауст произносит патетически:

Вы, Матери, царицы на престоле, Живущие в своей глухой юдоли Особняком, но не наедине, Над вашей головою в вышине Порхают жизни реющие тени, Всегда без жизни и всегда в движенье. Все, что прошло, стекается сюда. Все бывшее желает быть всегда. Вы эти семена задатков голых Разбрасываете по сторонам Во все концы пространства, всем временам, Под своды дня, под ночи темный полог. Одни вбирают жизнь в свою струю, Другие маг выводит к бытию И, верой заражая, заставляет Увидеть каждого, что тот желает. (2, 242)

«Тени жизни» могут стать действительностью в вечно созидающем движении природы, в струе жизни или в продуктивной фантазии мага, который в первой редакции был еще «смелым поэтом».

Фауст вызывает к жизни знаменитую пару, идеальный образец юной красоты перед лицом толпы, которая не скупится на поверхностные пошлые замечания: мужчины судят Париса, женщины - Елену. Фауст же захвачен этим явлением прекрасного, которое есть лишь фикция, магическое воплощение видимости, сохранившийся в воспоминаниях прообраз красоты. Он хочет дотронуться до идола совершенства, схватить то, что является только идеей, и снова терпит фиаско. Силой нельзя добиться того, чтобы высшая форма прекрасного воплотилась в современности. Взрыв бросил Фауста на землю. Явления исчезли. Но теперь Фауст полон неутолимого желания овладеть прообразом прекрасного, Еленой: «Узнав ее, нельзя с ней разлучиться!» (2, 248).

Объединение произойдет еще только в третьем акте, а пока перед нами проходит поток образов и явлений, наглядно воплощая в «Классической Вальпургиевой ночи» процессы формирования и трансформации, дух проникает в жизнь (Гомункул), торжествует становление вплоть до апофеоза в конце, ночного празднества на море с участием четырех стихий и всепроникающего Эроса. Давний ученик Фауста Вагнер стал между тем обладателем многих ученых званий и создал в своей лаборатории в реторте химического человечка Гомункула. Из позднейшего комментария Римера (30 марта 1833 г.) следует, что Гомункул задуман как «нечто самоцельное», как «дух, возникающий в жизни до всякого опыта». «Духовных качеств у него обилье, / Телесными ж его не наградили» (2, 309). Его мечта - воплотиться материально. Еще будучи чистым духом, он видит, о чем мечтает Фауст, его стремление к прообразу прекрасного: паря в своей реторте впереди Мефистофеля и Фауста, он показывает путь в Грецию, в Фессалийскую долину к бухтам Эгейского моря, где собираются на праздник герои греческой мифологии и философии, бесчисленное множество образов возникновения, становления и упадка в природе и в истории, неисчерпаемое поле ассоциаций. Пути трех пришельцев разделились: Мефистофелю неуютно на земле классического искусства, он превращается в нечто диаметрально противоположное идеально прекрасной Елене, в символ безобразного - Форкиаду; Гомункул погружается в море, как стихию жизни, разбивается о колесницу Галатеи и включается в водоворот жизни: «Плывет огонь то сильней, то слабее, / Как будто приливом любви пламенея» (2, 316). А Фауст отправляется в подземное царство, чтобы освободить Елену. Подобно тому как Гомункул, духовная самоцель, погружен в вечный процесс превращения - умри и возродись, - так и Фауст должен опуститься в глубину веков, где сохраняются метаморфозы того, что было, и образы вечных воспоминаний всех явлений, в том числе и духовных, к числу которых относится Елена. Ведь как знаменитый символ красоты Елена существует только в мыслях и в воображении. Но это воспоминание о прекрасном идеале основано на тех же законах, что и праздник становления природы в Эгейском море.

Так волшебство творческого действия Вальпургиевой ночи незаметно переходит в сюжет Елены. Как будто ее привела Галатея, она появилась на берегу, «еще от корабельной качки пьяная» (2, 317). Звучная речь Елены воспроизводит ритм античного стиха. Елена действует как драматургически реальный образ. Но уже в первых ее словах сочетание противоречий: «Хвалой одних, хулой других прославлена», в котором возникает ощущение многовековой традиции и сам образ воспринимается как чистый продукт воображения, образ, существующий только в человеческом представлении, то как идеал, то как объект осуждения. Теперь она вернулась в Спарту вместе с пленными троянками в страхе перед местью Менелая. Мефистофель в уродливом обличье домоправительницы советует бежать, в средневековой крепости Елена встречает Фауста, который во главе войска захватил Спарту. Обычные соотношения пространства и времени отсутствуют; северное средневековье перемешано с античностью. Все, чего можно было бы мысленно пожелать, превращается здесь в событие. Язык обоих приобретает однородность, как бы подчеркивая то, что они нашли друг друга. Елена говорит немецким рифмованным стихом:

Елена. Я далеко и близко вместе с тем И мне легко остаться тут совсем.

Фауст. Дышу едва, забывшись, как во сне, И все слова претят и чужды мне.

Елена. На склоне дней я как бы родилась, В любви твоей всецело растворясь.

Фауст. Не умствуй о любви. Какой в том толк! Живи, хоть миг живи. Жить - это долг! (2, 347–348)

Казалось бы, что миг высшего существования достигнут и он станет длительным счастьем. В восторженных стихах, полных сентиментальной тоски северянина, Фауст воспевает прекрасный южный ландшафт. Античность является как аркадская идиллия, воспринятая в современной перспективе. Елена также выступает как объект рефлексии и созерцания, а не как реальная фигура. А Фауст как будто бы обрел покой. Но этот покой не может быть длительным, так как античность не может существовать в современной реальности. И Фауст не может надолго сохранить (иллюзорное) сознание того, что обрел наконец совершенную красоту. Смерть Эвфориона, сына Елены и Фауста, становится знаком того, что их союз будет разрушен. Эвфорион стремился взлететь к непреложному, но разбился, продемонстрировав еще раз блеск и дерзость поэтического гения, который забывает, что жизнь - это лишь радужный отблеск и что не может существовать соединение северного со средиземноморским, античного и современного. Густую сеть ассоциаций, переплетение значений здесь можно видеть особенно отчетливо. Эвфорион мог бы воскликнуть, как мальчик-возница: «Я - творчество, я - мотовство, / Поэт, который достигает / Высот…» (2, 212), но в то же время он является воплощением идеи крушения Фауста. В этом образе прочитывается также посмертное прославление Байрона, которому посвящены и слова хора. Елена также исчезает: «На мне сбывается реченье старое, / Что счастье с красотой не уживается. / Увы, любви и жизни связь разорвана» (2, 364). Фауст разочарован, но теперь ему предстоит испробовать силу власти и активной деятельности.

Современная наука о «Фаусте» открыла новые перспективы в исследовании этого многослойного творения, допускающего к тому же большое количество разных трактовок. Мы ограничимся здесь попыткой дать приблизительное представление об этом, не имея в виду разбирать фундаментальные методологические исследования, весьма многочисленные и сложные. Тем более, конечно, мы не претендуем на то, чтобы дать им оценку. Так, например, Гейнц Шлаффер в своей работе («Фауст». Часть вторая. Штутгарт, 1981) предпринял попытку рассмотреть вторую часть «Фауста» на фоне конкретных экономических условий и уровня сознания в эпоху его завершения. В основе такой точки зрения лежит мысль, что Гёте действительно считал своей главной темой проблемы буржуазной экономики и жизненные формы эпохи. Он ведь и сам не раз говорил, что его поэтические образы рождаются в живом созерцании и сохраняют связь с миром опыта. Если исходить из того, что в 30-е годы XIX века этот опыт определялся развитием индустриализации и значение товарного обмена все больше проявлялось в общественных отношениях, то становится ясно, что воплощение всех этих тенденций в поэзии лучше всего может быть осуществлено посредством поэтического языка, который тоже ведь основан на замене. А именно на аллегории. С давних пор принципом ее создания является соотнесение элементов какого-то образного ряда с их точными соответствиями из иной чувственной сферы. Пользуясь этим критерием, можно, например, сцену маскарада, танец масок, за внешним обликом которых скрываются определенные образы, интерпретировать как рынок, институт обмена. Именно так организованы эти сцены, и сам текст подсказывает такую трактовку аллегорий. Недаром ведь мальчик-возница говорит, обращаясь к герольду: «Веря, что герольд опишет / То, что видит он и слышит. / Дай, герольд, в своем разборе / Объясненье аллегорий» (2, 211). Некоторые из аллегорий сами дают свое истолкование, как, например, оливковая ветвь: «Я по всей своей природе / Воплощенье плодородья, / Миролюбья и труда» (2, 198). Задачей интерпретации аллегорического текста является, по-видимому, расшифровка значения иносказательных образов. В поздние эпохи античности таким образом раскрывали творчество Гомера, в средние века стремились понять многозначительный смысл Библии. Подобный подход ко второй части «Фауста» не предлагает аспектов морального характера или тезисов вероучения. Здесь за театральными фигурами стоят реальные процессы и сценическая композиция отражает определенные исторические обстоятельства. Правда, в сцене «Маскарад» расшифровка образов сравнительно проста, но она значительно усложняется там, где образы трагедии становятся более конкретными благодаря точному соотнесению с мифологическими персонажами, а проблематика, наоборот, более абстрактной и многозначной. Наибольшую трудность для интерпретации во второй части «Фауста» представляет именно сочетание символики, аллегории и того, что надо понимать буквально, и часто требуется детальный анализ каждой строки, каждого оборота речи, чтобы путем такой скрупулезной работы расшифровать заключенный в них смысл.

Аллегорическая искусственность вполне соответствует характеру сцены «Маскарад». Эта сцена ведь не отражает естественной жизни, а воспроизводит художественную игру вроде римского карнавала или флорентийских празднеств. Эта задача требует специфической формы. Замаскированные фигуры оценивают свои роли как бы со стороны, для этого необходима дистанция. Вот, например, слова дровосеков: «Зато бесспорно / Без нас и дюжей / Работы черной / Замерзли б в стужу / И вы позорно» (2, 201). На маскараде особое значение имеет нарядность, при продаже товаров нечто подобное также имеет значение для успешной торговли. Здесь соотношение перевернуто: товар как будто бы не является продуктом труда садовниц, наоборот, они сами представляются атрибутом товара. Человек опредмечивается, а предмет очеловечивается. Говорящие предметы искусства действуют по тем же законам, что и садовницы. Лавровый венок служит пользе. Фантастический венок признает свою неестественность. Искусственной, неестественной ощущается также и видимость природного, которую имеют товары на рынке. Их располагают так, чтобы листва и проходы напоминали сад. Насколько заинтересованность в товарном обмене определяет характер фигур и деформирует их, становится особенно ясно на примере матери, для которой этот рынок - последняя надежда по дешевке сбыть с рук свою дочь: «Хоть сегодня не глупи / И на танцах подцепи / Мужа-ротозея» (2, 201). Нарядность и приукрашенность создают видимость, которая должна повысить обменную стоимость товаров. Их действительная ценность отступает, возникает вопрос, существует ли она еще вообще и не относится ли ко всей сцене предостережение герольда по поводу золота Плутуса-Фауста: «Вам видимость понять? / Вам все бы пальцами хватать!» (2, 217).

Так же как предметы, превращаясь в товары, теряют свои естественные свойства, так и сфера производства вообще теряет всякую наглядность. Физический труд еще ощущается у садовников и упоминается дровосеками. Абстрактным воплощением физического труда выступает слон, которого ведет Разумность, аллегория духовной деятельности. Как иерархическая пара умственный и физический труд работают рука об руку, но цели своей деятельности определяют не они, а аллегория победы:

Женщина же на вершине, Простирающая крылья, Представляет ту богиню, Власть которой всюду в силе. Светлая богиня дела, Преодолевая беды, Блещет славой без предела, И зовут ее победой. (2, 209)

Виктория (победа) превратилась в символ экономических успехов. Так же как буржуазный строй в первое время после победы пользовался старыми, добуржуазными формами власти, помогавшими ему укрепить свое господство, так здесь насмешливая Зоило-Терсит замечает у Аллегории победы признаки (новых) денег и (старой) власти. «Ей кажется, что ей всегда / Должны сдаваться города» (2, 209). Эта связь старого и нового осуществляется в соотнесении сцен «Императорский дворец. Тронный зал» и «Маскарад». Старый феодальный мир находится в состоянии кризиса, симптомом которого является отсутствие денег в империи, а истинные, глубинные причины заключаются в абсолютном господстве частной собственности и частных интересов.

Теперь в любом владеньи княжьем Хозяйничает новый род. Властителям мы рук не свяжем, Другим раздавши столько льгот. На всех дверях замок висячий, Но пусто в нашем сундуке. (2, 189–190)

Если сначала производство превратилось в абстрагированную деятельность, потом деятельность трансформировалась в прибыль, то на последнем этапе осуществляется окончательное перерождение и разрушение понятия конкретного труда, который растворяется в деньгах и золоте. Эта высшая точка, если принять наше прочтение, воплощена в образе Фауста-Плутуса, бога богатства. Он, как и Виктория, связывает свою экономическую власть с представлением о феодальной роскоши. С этой точки зрения перетрактовка мифологических персонажей Виктории и Плутуса в аллегории буржуазной экономики связывает эти образы с совершенно определенным смыслом: в абстрагированном виде они представляют победоносный принцип денег. Эта победа абстракции продемонстрирована и тем, в какой форме появляются деньги. При императорском дворе существуют еще скрытые сокровища в виде «золотых мисок, кастрюль и тарелок», то есть предметов, которые помимо своей обменной имеют еще и реальную ценность. В противоположность этому деньги, брошенные Плутусом толпе, оказываются чистой видимостью, которая обнаруживает себя в том, что это бумажные деньги, «бумажный призрак гульдена». Власть денег, возникшая в товарных отношениях, уничтожает власть феодального государства, которая основана на землевладении и отношениях личной зависимости. В конце сцены маскарада император в маске Пана сгорает над источником Плутуса: «Образчик роскоши былой / К заре рассыплется золой» (2, 224). Таким образом, главными темами сцены «Маскарад» можно считать капитал, товар, труд и деньги. Но парки напоминают о смерти, фурии - о человеческом страдании, которое несет с собой товарообмен. «Ты пожнешь, что ты посеял, / Не помогут уговоры» (2, 207). Против Виктории, представляющей экономические успехи, выступает Клото с ножницами в руках. Это указание на ограниченность возможностей и внутренние противоречия нового общества, которые проявляются как результат необратимого процесса исторического развития.

Насколько образ Елены также является продуктом современного сознания, видно из того - об этом отчасти уже говорилось, - что он существует только как предмет воображения. С его мифологическим происхождением нет никаких связей - изображение античности до такой степени проникнуто современным ощущением, что воспринимается только как время воспоминаний. Фауст смог завоевать Елену потому, что в качестве полководца лучше вооруженного войска он победил армию древней Европы. Землю классической культуры в ее основе сотрясает Сейсмос - аллегория Французской революции. После того как античный миф уничтожен, так сказать, реально-политически и действенность его традиции поставлена под сомнение, им можно наслаждаться, как аркадской идиллией, утопией, реконструированной в своем историческом облике. Во всяком случае, она становится предметом освоения субъектов, которые ею занимаются: древность возрождается под знаком современности, будь то в научном или в художественном смысле. Современная мысль, ощущая свое несовершенство и в какой-то мере страдая от этого, вновь вызывает к жизни античность и ее идеальное воплощение - Елену. Примечательно, что она не может вернуться «В этот древний, украшенный заново / Отчий дом» (2, 321), а находит прибежище во внутреннем дворе замка, поскольку она только предмет рефлексии и созерцания. В коллекции Фауста она представляет собой всего лишь абстрактную идею красоты, низведенную до аллегории, аллегорического мышления. Она может рассматриваться также и как воплощение искусства, которое связано с общественными отношениями, основанными на абстрактной обменной ценности, и пытается выразить чувственно-видимое в форме понятийно-невидимого. В руках Фауста в конце концов остаются только шлейф и одежды, те самые атрибуты, которые обычно свойственны аллегории.

Из этих указаний должно стать ясно, как широк круг проблематики инсценировки и осуществления этой могучей драмы. Какие-то усечения при этом неизбежны. Здесь должно быть отражено все богатство значений в своей художественной полноте и многообразии точных деталей, вместе с тем должен ярко выступать весь комплекс идей, соединяющий многозначность с таким поэтическим отражением, которое дает пищу для рефлексии. К тому же необходимо зрелое поэтическое мастерство, способное управлять прямо-таки необозримым разнообразием метрических форм и найти адекватное языковое выражение для каждого образа, каждой сцены этого гигантского создания: античные триметры, барочный александрийский стих, стансы, терцины, вставки мадригала, рифмованный короткий стих.

«Одежды Елены превращаются в облака, окутывают Фауста, подымают его ввысь, уплывают с ним» (2, 365). На высоком горном хребте облако опускается. Еще раз является Фаусту в облаках «Фигура женщины / Красы божественной» (2, 369). «О благо высшее, / Любовь начальных дней, / Утрата давняя /» (2, 369). Возникает воспоминание о Гретхен, пробуждая «всю чистоту мою, / Всю сущность лучшего» (2, 370). Мефистофель, давно уже сбросивший маску Форкиады, появляется вновь с соблазнительными предложениями. Но Фауст стремится теперь только к большим делам: «О нет. Широкий мир земной / Еще достаточен для дела. / Еще ты поразишься мной / И выдумкой моею смелой» (2, 374). Он хочет отвоевать у моря полезную землю: «Вот чем я занят. Помоги / Мне сделать первые шаги» (2, 375). В очень поздно написанном четвертом акте вновь возникает государственная и политическая проблематика, так же как это было в первом. Сюда вошло многое из того, что Гёте знал и воспринял критически о власти и ее осуществлении, достойное подробного разбора. С помощью Мефистофеля Фауст помогает императору, превратившемуся между тем в зрелого правителя, победить враждебного императора. В новой империи он получает в награду то, к чему стремился, - полоску прибрежной земли. Теперь он может осуществить идею власти и деятельной жизни, как он мечтал на горном хребте.

Между событиями в четвертом и пятом актах прошли десятилетия. Фауст достиг солидного возраста, по свидетельству Эккермана (запись от 6 июня 1831 г.), ему «как раз исполнилось сто лет» (Эккерман, 440). Он достиг власти, освоил землю, живет в роскошном дворце. Но в своем безмерном стремлении к успеху он хочет завладеть и землей Филимона и Бавкиды, старой супружеской пары, известной в литературной традиции как пример бедности и непритязательности. Они стоят у него на пути, их лачуга сожжена, старики погибли. Преступление совершено помощниками Мефистофеля, но ответствен за него Фауст. Теперь он как будто бы достиг вершины деятельного существования в современных условиях. При этом его жизнь и деяния полны противоречий. Он все еще не освободился от магии: его представления о будущем полны иллюзий, то, как в перспективе своей активности он видит позднейшие пути развития и современное производство, представляется в высшей степени проблематичным. Его самоосуществление на новых землях сопровождается преступлениями в отношении старого, и Мефистофель знает: «И в разрушенье сам, как все, придешь» (2, 422). Жителей старого мира пугает работа Фауста. «Тут нечистая подкладка, / Что ты там ни говори!» (2, 407) - так судит о ней Бавкида и рассказывает о жертвах и о ненасытной жадности нового соседа:

Пламя странное ночами Воздвигало мол за них. Бедной братии батрацкой Сколько погубил канал! Злой он, твой строитель адский, И какую силу взял! Стали нужны до зарезу Дом ему и наша высь! (2, 408)

Призрачно устрашающей кажется концентрация сил, помогающих Фаусту, в этой картине легко узнать аллегорию индустриального труда.

Вставайте на работу дружным скопом! Рассыпьтесь цепью, где я укажу. Кирки, лопаты, тачки землекопам! Выравнивайте вал по чертежу! Награда всем, несметною артелью Работавшим над стройкою плотин! Труд тысяч рук достигнет цели, Которую наметил ум один! (2, 420)

Эти призывы Фауста создают картину труда, которая похожа на аллегорическое изображения Виктории в сцене «Маскарад». Там умственная работа в образе Разумности возвысилась над физическим трудом в образе слона, и обе оказались на службе Виктории, «светлой богини дела», «власть которой всюду в силе» (2, 209).

Призванные как работники появляются лемуры: «Из жил, и связок, и костей скроенные лемуры» (2, 420). Они представляют собой чисто механическую силу, умения, необходимые для труда: «Но для чего ты звал нас всех, / Забыли землемеры» (2, 420). Безликость, отсутствие всякой индивидуальности, в то же время умелый интенсивный труд лемуров, а также то, что они выступают в массе, воспринимаются как свойства промышленного фабричного труда. Фауст, который создает планы и обеспечивает их осуществление, выступает в роли инженера и предпринимателя:

Усилий не жалей! Задатками и всевозможной льготой Вербуй сюда работников без счету И доноси мне каждый день с работы, Как продвигается рытье траншей. (2, 422)

Фауст осваивает землю на свой манер. Он разрушает природу (липы на плотине) и культуру (маленькая капелла), разрушает жилище Филимона и Бавкиды. Правда, их гибель ему неприятна. Он ругает Мефистофеля: «Я мену предлагал со мной, / А не насилье и разбой» (2, 415). Однако ход действия показывает, что нет большой разницы между тем и другим. В конце концов Фауст как будто бы уничтожил и историю, и природу: «И уходит вдаль с веками / То, что радовало взгляд» (2, 414). Воцарение новой формы труда и его жертвы представляются, таким образом, центральной темой второй части «Фауста». И только в одном-единственном месте «Классической Вальпургиевой ночи» появляется намек на возможность какого-то изменения хода истории. После спора между аристократами-грифами и пигмеями - аллегорией буржуазии муравьи и дактили должны добывать в горах руду и золото для богатых пигмеев. В нескольких строчках такому, казалось, неизменному положению дел противопоставлено что-то вроде исторической перспективы: «Как быть? Спасенья / Нет никакого. / Мы роем руды. / Из этой груды / Куются звенья / Нам на оковы. / До той минуты, / Как, взяв преграды, / Мы сбросим путы, / Мириться надо» (2, 287). Эта надежда противоречит направлению деятельности Фауста. Свой утопический призыв в финале: «Народ свободный на земле свободной / Увидеть я б хотел в такие дни!» (2, 423) - Фауст произносит ослепшим, уже поэтому он воспринимается как иллюзия.

Можно привести отдельные примеры того, как Гёте пытается хоть что-то противопоставить уничтожению естества природы и холодной расчетливости победоносных современных тенденций. В «Маскараде» в хоровод продуктов попадают бутоны роз. Они единственные не подчиняются законам пользы и искусственности. «В это время с ними в лад / Дышат клятвы и обеты, / И огнем любви согреты / Сердце, чувство, ум и взгляд» (2, 199). Бутоны роз бесполезны и естественны. Они выполняют свое предназначение и взывают к человеческой сущности, волнуя «сердце, чувство, ум и взгляд». В драме есть целый ряд подобных противопоставлений. Если Плутуса считать символом товарооборота, то Протей символ жизни, Гомункул возникает дважды, сначала искусственно, потом естественно; море, которое подарило ему жизнь, не похоже на то море, которое Фауст позднее использует как торговый путь и готов потеснить. Но природа не выдерживает натиска современного развития, абстрактного мира ценностей, предназначенных для обмена: бутоны роз тоже становятся в нем товаром садовниц; морские чудеса и нереиды, на празднике Эгейского моря прославляющие возвращение природы, - всего лишь игры, которые устраивает Мефистофель для императора, и в конечном счете все картины природы - всего лишь аллегория. Итак, природа появляется только для того, чтобы подчеркнуть свою слабость, свое постепенное исчезновение. Возможно, что в образах женственности должны возникнуть прославления естественного - в Галатее, в божественном облике женщины в облаках, в видениях Фауста, вплоть до последних стихов Мистического хора: «Вечная женственность / Тянет нас к ней» (2, 440).

В последнем акте Фауст предстает в двойном освещении трагической иронии. Появляются четыре седые женщины: Нехватка, Вина, Нужда и Забота, только последней удается к нему приблизиться. Именно она, которую в первой части Фауст гнал как постылое явление ограниченности, требует теперь отчета. Она показывает Фаусту его жизнь в тусклом свете эгоистической спешки («О если бы мне магию забыть!» - 2, 417) и все равно не может заставить его прервать этот бег: «В движеньи находя и ад, и рай, / Не утомленный ни одним мгновеньем» (2, 419). Забота ослепляет его, но тем более страстным становится его стремление продолжать начатое дело. В последнюю минуту жизни Фауст говорит о своей утопической мечте великие слова:

Народ свободный на земле свободной Увидеть я б хотел в такие дни. Тогда бы мог воскликнуть я: «Мгновенье! О как прекрасно ты, повремени! Воплощены следы моих борений, И не сотрутся никогда они!» И это торжество предвосхищая, Я высший миг сейчас переживаю. (2, 423)

Это уже не тот Фауст, который в своем стремлении к власти, не задумываясь, пользуется магией и грубой силой, но теперь он слеп и не воспринимает созданных им, уже необратимых реальностей. Утопическая мечта.

Чтобы претворить ее в реальное действие, надо было бы начать жизнь сначала, другую жизнь. Свой высший миг Фауст переживает только в стремлении, в мечте о будущем. Здесь произносятся, правда, слова давнего пари, и Мефистофель видит себя победителем, но это весьма скромная победа. «Мефистофель победил не более чем наполовину, и, хотя половина вины лежит на Фаусте, сразу вступает в силу право «старика» оказать милосердие, и все заканчивается ко всеобщему удовольствию» (письмо к Ф. Рохлицу от 3 ноября 1820 г.). Но даже и половины победы Мефистофелю не дано, как показывают его старания в сцене «Положение во гроб», написанной в бурлескном стиле. По многим причинам он проиграл пари. Не он своими искушениями заставил Фауста сказать: «Мгновенье! / О как прекрасно ты, повремени!» - роковые слова говорит Фауст, который в своем утопическом «слишком поздно» все-таки видит в воображении иное, свободное от магии, неустанно деятельное существование. Здесь речь идет уже не о той безостановочной разрушительной продуктивности, как во всей драме, а об осмысленном продуктивном труде людей, которые свободны и живут в согласии с природой. Однако пари было заключено не ради пустой иллюзии. Господь из «Пролога на небе» не бросил своего «раба». Пускай он виноват, пускай он совершал преступные деяния и далеко не всегда знал, где лежит истинный путь, часто оказывался в смутных сферах человеческих заблуждений, из которых милосердие может спасти лишь в том случае, если мотивом всех поступков и всех ошибок всегда были поиски истины. Поэтому напрасны все усилия Мефистофеля заполучить душу Фауста, когда он разыгрывает «положение во гроб». Ангелы уносят «бессмертную сущность» Фауста.

Гёте долго размышлял над тем, как изобразить это в финале, сделал много набросков. Наконец он придумал сцену «Горные ущелья», в которой «бессмертная сущность Фауста» - «энтелехия», органическая сила Фауста, как сказано в одной из рукописей, - постепенно возносится вплоть до границы земного, где открывается доступ в «высшие сферы». «Монада энтелехии сохраняется только в безостановочной деятельности, если эта деятельность становится ее второй натурой, то ее достанет на вечные времена» (письмо к Цельтеру от 19 марта 1827 г.). Гёте размышлял здесь о бессмертии - проблеме, относящейся к области предчувствия и воображения. Изображая «спасение» Фауста, Гёте вводит образы христианской мифологии, ведь для этого спасения необходимы любовь и милосердие. Здесь действуют не Господь и архангелы из «Пролога на небе», а кающиеся грешницы, среди них Гретхен. Они молятся за «бессмертную сущность» Фауста, появляется Богоматерь.

Финал «Фауста» ставит огромное количество вопросов, и драма оставляет их открытыми. Однозначный ответ может лишь все запутать. Сказано только то, что

Дух благородный зла избег, Сподобился спасенья; Кто жил, трудясь, стремясь весь век, - Достоин искупленья. (Перевод Н. Холодковского)

Какие основания этот эпилог дает для того, чтобы представить себе перспективы финальной утопии Фауста и всего произведения вообще, - на этот счет можно только высказывать предположения. Потому ли вечной женственности дается шанс спасения, что в ней сокрыты неисчерпаемые, исцеляющие силы, что она неподвластна искажениям? Стремится ли Гёте, возвышая вечную женственность, показать таким образом как бы в чистом виде достойную преклонения материнскую сущность и чистоту традиционного представления о женщине, которое он выводит из реальной сферы в сферу метафизическую и сакральную? А может быть, спасение человека возможно только тогда, когда женщина и мужчина осознают свое гуманное предназначение и объединят свои способности в стремлении ввысь и друг к другу? К размышлениям побуждают и развернутые в драме картины истории: следует ли считать, например, что, предоставляя «милости божьей» решение ситуации в финале драмы, Гёте тем самым выражает сомнение в судьбах исторического прогресса? Или это признак сознательного возвращения надежд Фауста в область прекрасной видимости? Или образное выражение надежды, что и в действительном мире также возможно примирение? Как и во многих местах драмы, читатель здесь вновь имеет основания вспомнить слова, написанные Гёте Цельтеру 1 июня 1831 года: в «Фаусте» все задумано так, «что все вместе представляет откровенную загадку, которая снова и снова будет занимать людей и давать им пищу для размышлений».

Три вступительных текста открывают трагедию.

Первый - это посвящение друзьям молодости , полное лирики и нежности воспоминание о тех, кто был рядом с Гете во время работы над поэмой.

Далее следует Театральное вступление , где Директор театра, Поэт и Комический актер спорят о роли искусства в обществе. Директор, приземленный циник, твердо уверен в обслуживающей роли искусства вообще и театра в частности. Несложные шутки, забавные ситуации, накал примитивных страстей - нет лучше способа завлечь в театр зрителя и сделать спектакль успешным. С ним согласен Комический актер, предлагающий Поэту не размышлять слишком много о вечных ценностях и ратующий за сиюминутный успех. Поэт же выступает против использования высокого искусства, дарованного самим небом, в качестве развлечения для невзыскательной публики. Завершая спор, Директор предлагает решительно приступать к делу и напоминает, что в распоряжении Поэта и Актера все технические чудеса его театра.

Пролог на небе.

Возвышенное и выспренное прославление чудес господних, возглашаемое архангелами, прерывает Мефистофель , указывающий, с характерным для «духа отрицанья» скептическим обаянием, на бедственное положение людей. Мефистофель полагает, что данный Господом разум ни к чему людям, «Он эту искру разумом зовет/И с этой искрой скот скотом живет.» Господь указывает Мефистофелю на Фауста, как образец использования разума на благо познания, и уверяет, что Фауст преодолеет любые трудности на этом пути. Мефистофель искренне удивлен, полагая двойственность натуры доктора залогом его падения. Так заключается спор. Фауст отдан Господом Мефистофелю с напутствием творить над ним любые эксперименты, ведь «..чутьем, по собственной охоте/он вырвется из тупика». Начинается еще одна партия извечной борьбы света и тьмы, добра и зла.

Первая часть

Предмет спора, великий ученый Фауст проводит бессонную ночь в своей келье, загроможденной фолиантами, приборами, свитками и прочими атрибутами мира ученого, стремящегося во что бы ни стало овладеть тайнами мироздания и постичь законы вселенной. Доктор Фауст не обольщается на свой счет, признавая, что несмотря на широчайшие познания почти во всех областях науки «Я богословьем овладел, /над философией корпел, /юриспруденцию долбил /и медицину изучил», которыми он овладел за свою жизнь, истинного знания о природе всего сущего ему обрести так и не удалось. Попытка воззвать к могущественнейшему духу лишь еще раз демонстрирует ученому ничтожность его земных деяний. Скорбь и уныние, в которые погружен доктор, не смог развеять и визит соседа, школяра Вагнера. Этот персонаж - прекрасный образец стремления «грызть гранит науки», подменяя истинное знание и вдохновение умелыми интонациями и заимствованными мыслями. Самонадеянная глупость школяра раздражает доктора, и Вагнер оказывается выставлен прочь. Мрачная безысходность, горькое осознание того, что жизнь прошла среди реторт и склянок, в напрасном мраке постоянных поисков, ведут Фауста к попытке самоубийства. Доктор намеревается выпить яд, но в момент когда кубок уже поднесен к губам, раздается пасхальный благовест. Святой праздник спасает Фауста от смерти.

Сцена народного гулянья, где в толпе можно наблюдать студентов, служанок, благородных дам, бюргеров, нищих, легкие диалоги и веселые шутки приносит ощущение света и воздуха, резко контрастирующего с ночными метаниями.

Фауст в компании своего ученика, Вагнера, вливается в общество веселых горожан. Почитание и уважение окрестных жителей, вызванное медицинскими успехами доктора, ничуть не радует его. Двойственное стремление познать одновременно все тайны земные и чудеса заоблачные исторгает у Фауста призыв к духам небесным, что помогли бы ему овладеть истиной. По пути к ним прибивается черный пудель, и Фауст приводит его к себе в дом.

Герой пытается справиться с упадком духа и безволием, принимаясь за перевод Нового Завета. Согласно своей теории активного познания, доктор переводит греческое «логос» как «дело», трактуя первую фразу канона как «Вначале было дело». Но проделки пуделя отвлекают его от ученых трудов. И вдруг перед Фаустом и читателями предстает Мефистофель в образе странствующего студента.

Настороженный вопрос Фауста о том, кем является вновь прибывший, рождает знаменитую реплику «я часть той силы, что вечно хочет зла, но совершает благо». Новый собеседник доктора, оказывается, не чета унылому и глуповатому Вагнеру. Равный доктору по силе и остроте ума, по широте познаний, Мефистофель едко и точно смеется над человеческими слабостями, словно прозревая метания Фауста. Усыпив доктора с помощью хора и хоровода духов, Мефистофель исчезает, оставив задремавшего ученого заинтригованным нежданной встречей.

Второй визит Мефистофеля, уже в образе светского щеголя, влечет за собой договор, по которому Фауст отдает свою душу во власть черта. Кровь скрепляет сделку, и на широком плаще Мефистофеля, словно ковре-самолете, герои отправляются в странствие. Фауст теперь молод, красив, полон сил - к его услугам все наслаждения и иллюзии мира. Первым опытом становится любовь к Маргарите , вначале кажущаяся единственно возможным счастьем земным, но вскоре оборачивающаяся трагедией, влекущая за собой смерть и горе.

Вторая часть

Вторая часть путешествий Фауста и Мефистофеля приводит нас к императорскому двору, в описании которого легко угадывается одно из германских государств.

Акт первый начинается со сцены отдыха Фауста на прекрасном летнем лугу. Духи света навевают легкие приятные грезы, успокаивают израненную и истерзанную душу доктора, казнящего себя за смерть Маргариты.

Следующая сцена переносит героев и зрителей ко двору. Роскошь и позолота, что прикрывают тотальное обнищание и оскудение. Советники императора в тревоге, но Мефистофель, неунывающий черт-проказник устраивает бал, в вихре которого умудряется обстряпать хитрый план по «улучшению» финансового положения. В ход идут купоны, подписанные рукой императора, чья номинальная стоимость, указанная на бумаге, покрывается либо казной, либо «богатством недр земных». Разумеется, рано или поздно афера лопнет, но пока ликует вся страна, а доктора и черта чествуют, словно героев-избавителей.

После бала, в одной из темных галерей дворца, Фауст получает от искусителя невзрачный на первый взгляд ключ, который оказывается пропуском в волшебную страну древних богов и героев. Из своих странствий Фауст приводит к императорскому двору, жаждущему все новых развлечений, Париса и Елену. Светские дамы, по традиции, критикуют внешность красавицы, но Фауст всем существом своим ощущает, что перед ним идеал женской красоты, дивное слияние духовных и эстетических черт. Доктор стремится удержать Елену, но вызванный образ не вечен, и скоро исчезает, оставив Фауста в тоске.

Акт второй . Тесная готическая комната, куда приносит доктора Мефистофель, оказывается его старой лабораторией. Завалы фолиантов, расписка, лохмотья и пыль. Пока доктор в забытьи, Мефистофель утонченно издевается над глупостью и напыщенностью бывших учеников Фауста. Прогнав их, Мефистофель заглядывает в лабораторию, где прилежный ученик, ныне возомнивший себя создателем, пытается вырастить в колбе искусственного человечка, гомункулюса. Опыт оказывается успешен, и в колбе рождается еще одно существо из мира теней. Гомункул вместе с Мефистофелем решают утащить Фауста в мир потусторонний, дабы разбить очарованный сон и привести доктора в чувство.

Пребывая за гранью сущего, доктор встречает мифических и чудесных существ, разговаривает со сфинксами и ламиями, сиренами и Хароном, который и подсказывает, где можно найти прекрасную Елену. Фауста не остановить, стремление к цели делает его одержимым. Сирены и нереиды, гомункул и Фауст вместе с Мефистофелем кружатся в хороводе то ли видений, то ли невероятных приключений, среди которых звучит монолог гомункула о двойственной природе своей натуры, не позволяющей ему обрести покой и счастье.

Акт третий показывает нам прекрасную Елену у врат дворца Менелая, что в Спарте. В тревоге и печали, Елена входит во дворец, сама не зная, чего ожидать от будущего. Великолепный стих, который Гете максимально приблизил к греческому гекзаметру, переносит зрителей во времена античных трагедий. События, что разворачиваются далее во дворце, требуют от читателей знания древнегреческих мифов и античных историй, отсылая ко временам внутренних распрей в стране, когда Афины воевали со Спартой. Елена вместе со своими служанками должна, по словам парки Форкиады, принять смерть, но приходит туман, вместе с которым развеивается парка, а царица оказывается во внутреннем дворе замка. Здесь она встречается с Фаустом.

Прекрасный, мудрый и сильный, как воплощение десятка древнегреческих царей, Фауст получает Елену в возлюбленные, и результатом этого дивного союза становится сын Эвфорион, образу которого Гете намеренно придал байронический ореол. Прелестная картина семейного счастья, но наслаждение бытием вдруг обрывается исчезновением Эвфориона. Юношу манят борьба и вызов стихиям, он уносится ввысь, оставив лишь сияющий след. На прощанье Елена обнимает Фауста и замечает, что «... на мне сбывается реченье старое, что счастье с красотой не уживается..». В объятиях Фауста остаются лишь ее одежды, словно знаменующие преходящий характер телесной красоты.

Акт четвертый. Возвращение.

Мефистофель, как любой обитатель потустороннего мира, не пренебрегающий экзотическими средствами передвижения, в семимильных сапогах возвращает Фауста из идеально гекзаметрической Греции в родное и близкое средневековье. Различные варианты и планы, как добиться славы и признания, предлагаемые им Фаусту, отвергаются доктором один за другим. Раздосадованному черту Фауст признается, что хотел бы попробовать себя в роли творца тверди земной, отвоевав кусок плодородной земли у моря. Мефистофель на это возражает, что прекрасная идея подождет, а сейчас надо помочь императору, который, благословив и воплотив аферу с ценными бумагами, недолго пожил в свое удовольствие, а сейчас находится в опасности, рискуя потерять трон, а то и жизнь. Блестящая военная операция, где наши герои демонстрируют знание военных тактики и стратегии, а также несомненные диверсионные способности, завершается оглушительной победой.

Акт пятый , в котором Фауст твердо намерен осуществить свой замысел, равняющий его с демиургом. Но вот незадача - на месте будущей плотины стоит хижина двух старичков, Филемона и Бавкиды. И напрасно ли Гете дал этим третьестепенным персонажам имена древнегреческих воплощений счастливой семейной старости.. Фауст предложил им другое жилище, но упрямцы отказываются покидать хижину. Раздраженный препятствием Фауст просит черта помочь справиться с ситуацией. Мефистофель решает вопрос в полном соответствии с образом. Стариков, а вместе с ними и заглянувшего гостя, убивают стражники, а хижина сгорает от нечаянного пожара. Фауст в горе, восклицает и стенает.

Вторая часть: более сложна, так как она более абстрактна. Фауст и Мефистофель оказываются при дворе некоего императора. Император, который, казалось бы, обладает властью, вовсе не всесилен и полноправно распоряжается собой и подданными.Внешние угрозы, внутренние экономические сложности. Появляется Фауст и внушает императору представление, что появится советник, который может помочь справиться с этими трудностями. Но пребывание при дворе Фаусту практически ничего не дает, хоть он и в фаворе. Чтобы справиться с кризисом Мефистофель предлагает напечатать ассигнации. Для Фауста пребывание связано с двумя важными моментами: награда от короля - полоса земли, врезанная в море и встреча с Еленой Прекрасной (2 часть направлена на античность). Во второй части параллель с вальпургиевой ночью только с античными существами (сфинксы, химеры). На этом фоне появляется Елена.

Перед нами фрейлина, не первой молодости и красоты. И поначалу она не производит на Фауста сильного впечатления. Но он клонен видеть в ней вечную женственность, Елена становится законной женой Фауста, у них родился сын. Сын удивительный, это юное существо поразительной красоты и обаяния, одарен от природы, Эвфарион (эйфория блаженство, устремление в небо). Любим родителями до безумия. Их жизнь окрашена постоянным опасением, что ни потеряют его и не смогут удержать на земле. Эти опасения сбываются. Став совершеннолетним Эвфарион просит родителей отпустить его. Он не возвращается на землю, растворяется в эфире. В судьбах детей Фауста - полярное расхождение.

Вся амплитуда человеческой жизни упирается в смертность человека. Его ученик, Вагнер, мыслит, что наука должна давать практическое решение задач, что она должна быть полезна и он создает искусственного человека. Сравнение с могущественным Богом - природой, человек как показывает Гете, сотворенный Богом, несовершенен (он умирает, страдает, сомневается), а может, быть человек, созданный человеком, будет совершенен?

Вагнеру удается создать искусственного человека, вырастил в колбе, там маленький человечек, но взрослый. Он пытается освободиться, выбирается, но оказывается нежизнеспособным.

«Фауст на берегу моря» (последняя треть второй части). Фауст решает, что свою награду он использует на благо людей. Он подарит ее тем, кто будет на ней счастлив. У Фауста возникает новое представление о жизни. Если подумать о других, жить ради поколений - это дает смысл перспективы. Фауст к этому времени так стар, что ничего не может делать сам, он хил, слаб и слеп. Фауст требует у Мефистофеля, чтобы эту полоску земли расширили, обезопасили, чтобы там могло благоденствовать большое количество людей. В связи с этим возникает проблема человека и природы, преобразующая сила культуры на этой земле под предводительством Фауста роют могилы а на краю земли могилу для самого Фауста.

«Миф о Филимоне и Бавкиде» - любящие супруги, которые умерли в один день и Боги в награду мужа превратили в дуб, а жену в липу. У Гете они живут на этом мысу, по вс ходят на службу. От звона колоколов Мефистофель скрежещет зубами, но ничего не может сделать с ними и уговаривает Фауста переселить их, так как они ему мешают. Он клянется, что они ничего не потеряют, но он их так напугал, что они умерли на месте.

Фауст доживает до последнего своего дня и ему кажется, что он понял тайну, зачем жить. Он полагает, что на благоустроенной земле будут жить счастливые люди, достоянные славы и свободы. Смысл жизни - каждый день идти на бой за славу и свободу. И поняв эту мысль, тогда сказал бы я «Мгновение ты прекрасно…» (в условном наклонении). Тем не менее смерть настигает Фауста, а рядом с ним Мефистофель, но на перехват души Фауста спешат легионы душ праведников для спасения его души, Бог, забыв о человечестве. Вспоминает о человеке. Среди духов Маргарита. Все в мире находится в движении - борьбе противоречий и единство.

Спор за Фауста все время идет по тонкой грани, на лезвии ножа, и существование человечества находиться на этой грани и нужно держать равновесие. НО зло оказывается не только не всемогущим, в нем самом есть противоречие (в образе Мефистофеля) он говорит о себе как о части той силы, которое ищет и желает зла, но способствует сотворению добра.

“Фауст” – драматическое произведение, но это не пьеса для театра, хотя отдельные эпизоды могут быть поставлены на сцене. Это одновременно и трагедия, и колоссальная философская поэма, которая отобразила поиски целой эпохи немецкой мысли. Самому автору...

Этот образ создан фантазией Гете: в народных легендах М. отсутствует. Фауст, вернувший молодость в «Кухне ведьмы», встречает на улице красивую девушку и с первого взгляда в нее влюбляется. Margarete юная, неискушенная девушка строгих правил, живущая...

1. Новое!

   Лишь тот достоин жизни и свободы, Кто каждый день за них идет на бой. И. Гёте Гёте создавал своего «Фауста» на протяжении всей жизни. Хотя Гёте не писал «Фауста» для театра, но это одновременно и трагедия, и фи­лософская поэма. В ней отразились...

“Фауст” Гёте - одно из выдающихся художественных произведений, которые, доставляя высокое эстетическое наслаждение, одновременно открывают много важного о жизни. Такие произведения превосходят по своему значению книги, которые читают из любопытства,...

Трагедия И. В. Гете «Фауст» была написана в 1774 – 1831 годах и относится к литературному направлению романтизм. Произведение является главным трудом писателя, над которым он работал на протяжении почти всей своей жизни. В основе сюжета трагедии лежит немецкая Легенда о Фаусте, известном чернокнижнике XVI века. Особое внимание привлекает композиция трагедии. Две части «Фауста» противопоставляются: в первой изображены отношения доктора с духовно чистой девушкой Маргаритой, во второй – деятельность Фауста при дворе и брак с античной героиней Еленой.

Главные герои

Генрих Фауст – доктор, разочаровавшийся в жизни и науке ученый. Заключил сделку с Мефистофелем.

Мефистофель – злой дух, дьявол, поспорил с Господом на то, что сможет заполучить душу Фауста.

Гретхен (Маргарита) – возлюбленная Фауста. Невинная девушка, которая из-за любви к Генриху случайно убила свою мать, а после, сойдя с ума, утопила свою дочь. Умерла в тюрьме.

Другие персонажи

Вагнер – ученик Фауста, создавший Гомункула.

Елена – древнегреческая героиня, возлюбленная Фауста, от которой у нее родился сын Эвфорион. Их брак – символ соединения античного и романтичного начал.

Эвфорион – сын Фауста и Елены, наделенный чертами романтичного, байронического героя.

Марта – соседка Маргариты, вдова.

Валентин – солдат, брат Гретхен, которого убил Фауст.

Директор театра, Поэт

Гомункул

Посвящение

Театральное вступление

Директор театра просит Поэта создать развлекательное произведение, которое будет интересно абсолютно всем и привлечет в их театр больше зрителей. Однако Поэт считает, что «кропанье пошлостей – большое зло» , «бездарных проходимцев ремесло» .

Директор театра советует ему отойти от привычного стиля и более решительно приступать к делу – «по-свойски расправляться» с поэзией, тогда его произведения будут действительно интересны людям. Директор предоставляет Поэту и Актеру все возможности театра, чтобы:

«В дощатом этом – балагане
Вы можете, как в мирозданье,
Пройдя все ярусы подряд,
Сойти с небес сквозь землю в ад» .

Пролог на небе

К Господу на прием является Мефистофель. Дьявол рассуждает о том, что «озаренные божьей искрой» люди продолжают жить как животные. Господь спрашивает, знает ли он Фауста. Мефистофель вспоминает, что Фауст – ученый, который «рвется в бой, и любит брать преграды» , служа Богу. Дьявол предлагает поспорить, что он «отобьет» у Господа Фауста, подвергая его всяческим искушениям, на что получает согласие. Бог уверен, что чутье ученого выведет его из тупика.

Часть первая

Ночь

Тесная готическая комната. Фауст сидит без сна за книгой. Доктор размышляет:

«Я богословьем овладел,
Над философией корпел,
Юриспруденцию долбил
И медицину изучил.
Однако я при этом всем
Был и остался дураком» .

«И к магии я обратился,
Чтоб дух по зову мне явился
И тайну бытия открыл» .

Размышления доктора прерывает неожиданно вошедший в комнату его ученик Вагнер. Во время беседы с учеником, Фауст объясняет: люди на самом деле ничего не знают о древности. Доктора возмущают самонадеянные, глупые мысли Вагнера, что человек уже дорос до того, чтобы познать все тайны мирозданья.

Когда Вагнер ушел, доктор размышляет о том, что считал себя равным богу, однако это не так: «Я червь слепой, я пасынок природы» . Фауст понимает, что его жизнь «проходит в прахе» и собирается покончить жизнь самоубийством, выпив яд. Однако в момент, когда он подносит бокал с ядом к губам, раздается колокольный звон и хоровое пение – ангелы поют о Воскресении Христа. Фауст отказывается от своего намерения.

У ворот

Толпы гуляющих, среди которых Вагнер и Фауст. Старик-крестьянин благодарит доктора и его покойного отца за то, что они помогли в городе «избыть чуму» . Однако Фаусту стыдно за отца, который во время своей лечебной практики ради экспериментов давал людям отраву – леча одних, он убивал других. К доктору и Вагнеру подбегает черный пудель. Фаусту кажется, что за псом «змеится пламя по земле полян» .

Рабочая комната Фауста

Фауст забрал пуделя к себе. Доктор садится за перевод на немецкий язык Нового Завета. Раздумывая над первой фразой писания, Фауст приходит к выводу, что она переводится не как «В начале было Слово» , а «В начале было Дело» . Пудель начинает баловаться и, отвлекшись от работы, доктор видит, как пес превращается в Мефистофеля. Дьявол является к Фаусту в одежде странствующего студента. Доктор спрашивает кто он, на что Мефистофель отвечает:

«Часть силы той, что без числа
Творит добро, всему желая зла» .

Мефистофель посмеивается над человеческими слабостями, словно зная, какие мысли мучают Фауста. Вскоре Дьявол собирается уйти, но его не пускает начертанная Фаустом пентаграмма. Дьявол с помощью духов усыпляет доктора и, пока тот спит, исчезает.

Второй раз Мефистофель явился к Фаусту в богатой одежде: в камзоле из карамзина, с накидкой на плечах и петушиным пером на шляпе. Дьявол уговаривает доктора покинуть стены кабинета и уйти с ним:

«Тебе со мною будет здесь удобно,
Я буду исполнять любую блажь» .

Фауст соглашается и подписывает договор кровью. Они отправляются в путешествие, летя прямо по воздуху на волшебном плаще Дьявола.

Погреб Ауэрбаха в Лейпциге

Мефистофель и Фауст присоединяются к компании веселящихся гуляк. Дьявол угощает пьющих вином. Один из гуляк проливает напиток на землю и вино загорается. Мужчина восклицает, что это адское пламя. Присутствующие бросаются на Дьявола с ножами, однако он наводит на них «дурман» – людям начинает казаться, что они в прекрасном крае. В это время Мефистофель с Фаустом исчезают.

Кухня ведьмы

Фауст и Мефистофель ожидают ведьму. Фауст жалуется Мефистофелю на то, что его мучают грустные мысли. Дьявол отвечает, что от любых размышлений его сможет отвлечь простое средство – ведение обычного хозяйства. Однако Фауст не готов «жить без размаху» . По просьбе Дьявола ведьма готовит Фаусту зелье, после которого тело доктора «набирается жару» , и к нему возвращается утраченная молодость.

Улица

Фауст, увидев на улице Маргариту (Гретхен), поражен ее красотой. Доктор просит Мефистофеля свести его с ней. Дьявол отвечает, что только что подслушал ее исповедь – она невинна, как маленький ребенок, поэтому у нечистой силы нет над ней власти. Фауст ставит условие: либо Мефистофель устраивает сегодня их свидание, либо он расторгнет их договор.

Вечер

Маргарита размышляет о том, что многое бы отдала, чтобы узнать, кем был тот, встретившийся ей мужчина. Пока девушка уходит из своей комнаты, Фауст и Мефистофель оставляют ей подарок – шкатулку с драгоценностями.

На прогулке

Мать Маргариты отнесла подаренные драгоценности к священнику, так как поняла, что это подарок нечистой силы. Фауст распоряжается подарить Гретхен что-то другое.

Дом соседки

Маргарита рассказывает соседке Марте, что обнаружила у себя вторую шкатулку с драгоценностями. Соседка советует ничего не говорить о находке матери, начиная надевать украшения постепенно.

К Марте приходит Мефистофель и сообщает о выдуманной смерти ее мужа, который ничего не оставил своей жене. Марта спрашивает, можно ли получить бумагу, подтверждающую кончину мужа. Мефистофель отвечает, что он вскоре вернется с другом, чтобы дать показания о смерти, и просит Маргариту тоже остаться, так как его друг «отличный малый» .

Сад

Прогуливаясь с Фаустом, Маргарита рассказывает, что она живет с матерью, ее отец и сестра умерли, а брат служит в армии. Девушка гадает на ромашке и получает ответ «Любит» . Фауст признается Маргарите в любви.

Лесная пещера

Фауст скрывается от всех. Мефистофель рассказывает доктору, что Маргарита очень сильно по нему тоскует и боится, что Генрих остыл к ней. Дьявола удивляет, что Фауст так просто решил отступиться от девушки.

Сад Марты

Маргарита делится с Фаустом, что ей очень не нравится Мефистофель. Девушке кажется, что он может их предать. Фауст, отмечает невинность Маргариты, перед которой Дьявол бессилен: «О, чуткость ангельских догадок!» .

Фауст дает Маргарите пузырек со снотворным, чтобы она могла усыпить свою мать, и им удалось в следующий раз побыть наедине дольше.

Ночь. Улица перед домом Гретхен

Валентин, брат Гретхен, решает расправиться с возлюбленным девушки. Юноша огорчен тем, что она навлекла на себя стыд связью без брака. Увидев Фауста, Валентин вызывает его на поединок. Доктор убивает юношу. Пока их не заметили, Мефистофель и Фауст скрываются, уезжают из города. Перед смертью Валентин наставляет Маргариту, говоря, что девушка должна беречь свою честь.

Собор

Гретхен присутствует на церковной службе. Позади девушки злой дух нашептывает ей мысли о том, что Гретхен виновна в смерти матери (не проснувшейся от снотворного зелья) и брата. Кроме того, все знают, что девушка носит под сердцем ребенка. Не выдерживая навязчивых дум, Гретхен падает в обморок.

Вальпургиева ночь

Фауст и Мефистофель наблюдают за шабашем ведьм и колдунов. Прогуливаясь вдоль костров, они встречают генерала, министра, разбогатевшего дельца, писателя, ведьму-старьевщицу, Лилит, Медузу и других. Неожиданно одна из теней напоминает Фаусту Маргариту, доктору привиделось, что девушка обезглавлена.

Пасмурный день. Поле

Мефистофель рассказывает Фаусту, что Гретхен долго нищенствовала и теперь попала в тюрьму. Доктор в отчаянии, он упрекает в случившемся Дьявола и требует, чтобы тот спас девушку. Мефистофель замечает, что это не он, а сам Фауст загубил Маргариту. Однако, подумав, соглашается помочь – Дьявол усыпит смотрителя, а после унесет их подальше. Завладеть же ключами и вывести Маргариту из темницы придется самому Фаусту.

Тюрьма

Фауст входит в темницу, где сидит Маргарита, напевая странные песенки. Она лишилась рассудка. Приняв доктора за палача, девушка просит отстрочить кару до утра. Фауст объясняет, что перед ней ее возлюбленный и им нужно поспешить. Девушка рада, но временит, говоря ему, что он охладел к ее объятьям. Маргарита рассказывает, как усыпила до смерти мать и утопила в пруду дочь. Девушка бредит, просит Фауста выкопать могилы для нее, ее матери и брата. Перед смертью Маргарита просит спасения у бога. Мефистофель говорит, что она осуждена на муки, но тут доносится голос свыше: «Спасена!» . Девушка умирает.

Часть вторая

Акт первый

Императорский дворец. Маскарад

Мефистофель в образе шута предстает перед императором. В тронной зале начинается Государственный совет. Канцлер сообщает, что страна находится в упадке, у государства недостаточно денег.

Сад для гулянья

Дьявол помог государству решить проблему безденежья, провернув аферу. Мефистофель пустил в оборот ценные бумаги, залогом которых стало находящееся в недрах земли золото. Сокровище когда-то будет найдено и покроет все расходы, но пока одураченные люди расплачиваются акциями.

Темная галерея

Фауст, представший при дворе в роли кудесника, сообщает Мефистофелю, что обещал императору показать античных героев Париса и Елену. Доктор просит Дьявола помочь ему. Мефистофель дает Фаусту ключ-направитель, который поможет доктору проникнуть в мир языческих богов и героев.

Рыцарский зал

Придворные ожидают появления Париса и Елены. Когда появляется древнегреческая героиня, дамы начинают обсуждать ее недостатки, однако Фауст очарован девушкой. Перед зрителями разыгрывается сцена «похищения Елены» Парисом. Потеряв самообладание, Фауст пытается спасти и удержать девушку, но духи героев внезапно испаряются.

Акт второй

Готическая комната

Фауст лежит в своей старой комнате без движения. Студент Фамулус рассказывает Мефистофелю, что ставший теперь известным ученым Вагнер все еще ожидает возвращения своего учителя Фауста, а сейчас находится на пороге великого открытия.

Лаборатория в средневековом духе

К Вагнеру, находящемуся у нескладных приборов, является Мефистофель. Ученый рассказывает гостю, что хочет создать человека, так как, по его мнению, «прежнее детей прижитье для нас – нелепость, сданная в архив» . Вагнер создает Гомункула.

Гомункул советует Мефистофелю отнести Фауста на празднество Вальпургиевой ночи, а затем улетает вместе с доктором и Дьяволом, покинув Вагнера.

Классическая Вальпургиева ночь

Мефистофель опускает Фауста на землю, и он, наконец, приходит в себя. Доктор отправляется на поиски Елены.

Акт третий

Перед дворцом Менелая в Спарте

Высаженная на берег Спарты Елена узнает от ключницы Форкиады, что царь Менелай (муж Елены) послал ее сюда в качестве жертвы для жертвоприношения. Ключница помогает спастись героине от смерти, помогая сбежать в соседний замок.

Внутренний двор замка

Елену приводят в замок Фауста. Он сообщает, что царице теперь принадлежит все в его замке. Фауст направляет свои войска против идущего на него с войной, желающего отомстить Менелая, а сам с Еленой укрывается в подземном мире.

Вскоре у Фауста и Елены рождается сын Эвфорион. Мальчик мечтает подпрыгнуть так, «чтоб ненароком небес достигнуть одним наскоком» . Фауст пытается отгородить сына от беды, но тот просит оставить его в покое. Взобравшись на высокую скалу, Эвфорион прыгает с нее и падает мертвым у ног родителей. Горюющая Елена говорит Фаусту: «На мне сбывается реченье старое, Что счастье с красотой не уживается» и, со словами «прими меня, о Персефона, с мальчиком!» обнимает Фауста. Тело женщины исчезает, и в руках у мужчины остаются только ее платье и покрывало. Одежды Елены превращаются в облака и уносят Фауста прочь.

Акт четвертый

Горная местность

К скалистому гребню, который ранее был дном преисподней, на облаке подплывает Фауст. Мужчина раздумывает над тем, что с воспоминаниями о любви уходит вся его чистота и «сущность лучшая» . Вскоре на семимильных сапогах к скале прилетает Мефистофель. Фауст говорит Мефистофелю, что его самым большим желанием является построить плотину на море и

«Любой ценою у пучины
Кусок земли отвоевать» .

Фауст просит помощи у Мефистофеля. Неожиданно раздаются звуки войны. Дьявол объясняет, что император, которому они ранее помогли, попал в тяжелое положение после раскрытия обмана с ценными бумагами. Мефистофель советует Фаусту помочь монарху вернуться на престол, за что в награду он сможет получить берег моря. Доктор и Дьявол помогают императору одержать блестящую победу.

Акт пятый

Открытая местность

К старикам, любящей супружеской паре Бавкиде и Филемону наведывается странник. Когда-то старики ему уже помогли, за что он им очень благодарен. Бавкида и Филемон живут у моря, рядом находится колокольня и раскинулась липовая роща.

Дворец

Состарившийся Фауст возмущен – Бавкида и Филемон не соглашаются покинуть берег моря, чтобы он мог воплотить в жизнь свою идею. Их дом находится именно на том месте, которое теперь принадлежит доктору. Мефистофель обещает разобраться со стариками.

Глубокая ночь

Дом Бавкиды и Филемона, а с ним липовая роща и колокольня, были сожжены. Мефистофель сообщил Фаусту, что они пытались выгнать стариков из дома, но те от испуга умерли, а гость, сопротивляясь, был убит слугами. Дом же загорелся случайно от искры. Фауст проклинает Мефистофеля и слуг за глухоту к его словам, так как он желал справедливого обмена, а не насилья и разбоя.

Большой двор перед дворцом

Мефистофель приказывает лемурам (замогильным призракам) рыть могилу для Фауста. Ослепший Фауст слышит стук лопат и решает, что это рабочие воплощают в жизнь его мечту:

«Кладут границу бешенству прибоя
И, как бы землю примирив с собою,
Возводят, вал и насыпи крепят» .

Фауст приказывает Мефистофелю «вербовать сюда работников без счету» , постоянно отчитываясь ему о продвижении работ. Доктор размышляет о том, что хотел бы увидеть дни, когда свободный народ трудится на свободной земле, тогда он мог бы воскликнуть: «Мгновенье! О как прекрасно ты, повремени!» . Со словами: «И это торжество предвосхищая, Я высший миг сейчас переживаю» , Фауст умирает.

Положение в гроб

Мефистофель ожидает, когда дух Фауста покинет тело, и он сможет представить ему их договор, подкрепленный кровью. Однако появляются ангелы и, оттиснув бесов от могилы доктора, уносят бессмертную сущность Фауста в небо.

Заключение

Трагедия И. В Гете «Фауст» является философским произведением, в котором автор размышляет над вечной темой противостояния в мире и человеке добра и зла, раскрывает вопросы познания человеком тайн мира, самопознания, затрагивает важные в любые времена вопросы власти, любви, чести, справедливости и многие другие. В наши дни «Фауст» считается одной из вершин немецкой классической поэзии. Трагедия входит в репертуар ведущих театров мира, была много раз экранизирована.

Тест по произведению

После прочтения краткой версии трагедии – попробуйте пройти тест:

Рейтинг пересказа

Средняя оценка: 4.8 . Всего получено оценок: 1628.

Вид, его критерии. Популяция - структурная единица вида и элементарная единица эволюции. Микроэволюция. Образование новых видов. Способы видообразования. Сохранение многообразия видов как основа устойчивости биосферы

Вид, его критерии

Основатель современной систематики К. Линней рассматривал вид как группу сходных по морфологическим признакам организмов, которые свободно скрещиваются между собой. По мере развития биологии были получены свидетельства того, что различия между видами намного глубже, и затрагивают химический состав и концентрацию веществ в тканях, направление и скорость химических реакций, характер и интенсивность процессов жизнедеятельности, число и форму хромосом, т. е. вид является наименьшей группой организмов, отражающей их близкое родство. К тому же виды не существуют вечно - они возникают, развиваются, дают начало новым видам и исчезают.

Вид - это совокупность особей, сходных по строению и особенностям процессов жизнедеятельности, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой в природе и дающих плодовитое потомство.

Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип и занимают в природе определенную географическую область - ареал.

Признаки сходства особей одного вида называют критериями вида . Так как ни один из критериев не является абсолютным, для правильного определения вида необходимо использовать совокупность критериев.

Основными критериями вида являются морфологический, физиологический, биохимический, экологический, географический, этологический (поведенческий) и генетический.

1. Морфологический - совокупность внешних и внутренних признаков организмов одного вида. Несмотря на то, что у некоторых видов существуют уникальные признаки, с помощью одних только морфологических черт часто очень трудно различить близкородственные виды. Так, в последнее время открыт ряд видов-двойников, обитающих на одной территории, например домовая и курганчиковая мыши, поэтому использовать исключительно морфологический критерий для определения вида недопустимо.
2. Физиологический - сходство процессов жизнедеятельности у организмов, в первую очередь, размножения. Он также не является универсальным, поскольку некоторые виды в природе скрещиваются и дают плодовитое потомство.
3. Биохимический - сходство химического состава и протекания процессов обмена веществ. Несмотря на то, что данные показатели могут значительно варьировать у разных особей одного вида, в настоящее время им уделяется большое внимание, поскольку особенности строения и состава биополимеров помогают идентифицировать виды даже на молекулярном уровне и устанавливать степень их родства.
4. Экологический - различие видов по их принадлежности к определенным экосистемам и экологическим нишам, которые они занимают. Однако многие неродственные виды занимают сходные экологические ниши, поэтому данный критерий может быть использован для выделения вида только в совокупности с другими признаками.
5. Географический - существование популяции каждого вида в определенной части биосферы - ареале, который отличается от ареалов всех остальных видов. В связи с тем, что у множества видов границы ареалов совпадают, а также имеется ряд видов-космополитов, ареал которых охватывает огромные пространства, географический критерий также не может служить маркерным «видовым» признаком.
6. Генетический - постоянство признаков хромосомного набора - кариотипа - и нуклеотидного состава ДНК у особей одного вида. В связи с тем, что негомологичные хромосомы не могут конъюгировать во время мейоза, потомство от скрещивания особей разных видов с неодинаковым набором хромосом либо не появляется вовсе, либо не плодовито. Это создает репродуктивную изоляцию вида, поддерживает его целостность и обеспечивает реальность существования в природе. Данное правило может нарушаться в случае скрещивания близких по происхождению видов с одинаковым кариотипом или возникновения различных мутаций, однако исключение лишь подтверждает общее правило, и виды следует рассматривать как устойчивые генетические системы. Генетический критерий является основным в системе критериев вида, но также не исчерпывающим.

При всей сложности системы критериев вид нельзя представить как группу абсолютно идентичных по всем параметрам организмов, то есть клонов. Наоборот, для многих видов характерно значительное разнообразие даже внешних признаков, как, например, для одних популяций божьих коровок характерно преобладание в окраске красного цвета, а для других - черного.

Популяция - структурная единица вида и элементарная единица эволюции

Трудно представить, чтобы в реальности особи одного вида были равномерно распределены по земной поверхности в пределах ареала, поскольку, например, лягушка озерная обитает в основном в достаточно редких стоячих пресных водоемах, и вряд ли ее можно встретить на полях и в лесах. Виды в природе чаще всего распадаются на отдельные группы, в зависимости от подходящих по совокупности условий местам обитания - популяции.

Популяция - группа особей одного вида, занимающих часть его ареала, свободно скрещивающихся между собой и относительно обособленных от других совокупностей особей того же вида в течение более или менее длительного времени.

Популяции могут быть разделены не только пространственно, они могут обитать даже на одной территории, но иметь различия в пищевых предпочтениях, сроках размножения и т. д..

Таким образом, вид - это совокупность популяций особей, обладающих рядом общих морфологических, физиологических, биохимических признаков и типов взаимоотношений с окружающей средой, населяющих определенный ареал, а также способных скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, но почти или совсем не скрещивающихся с другими группами особей того же вида.

Внутри видов с большими ареалами, охватывающими территории с разными условиями жизни, иногда различают и подвиды - большие популяции или группы соседних популяций, имеющих стойкие морфологические отличия от других популяций.

Популяции разбросаны по земной поверхности не случайным образом, они привязаны к конкретным ее участкам. Совокупность всех факторов неживой природы, необходимых для проживания особей данного вида, называется местообитанием . Однако только этих факторов может быть недостаточно для занятия этого участка популяцией, поскольку она должна быть еще вовлечена в тесное взаимодействие с популяциями других видов, то есть занять определенное место в сообществе живых организмов - экологическую нишу . Так, австралийский сумчатый медведь коала при всех прочих равных условиях не может существовать без своего основного источника питания - эвкалипта.

Образующие неразрывное единство в одних и тех же местообитаниях популяции различных видов обыкновенно обеспечивают более или менее замкнутый круговорот веществ и являются элементарными экологическими системами (экосистемами) - биогеоценозами.

При всей своей требовательности к условиям окружающей среды популяции одного вида неоднородны по занимаемой площади, численности, плотности и пространственному размещению особей, часто образующих более мелкие группы (семьи, стаи, стада и др.), полу, возрасту, генофонду и т. д., поэтому различают их размерную, возрастную, половую, пространственную, генетическую, этологическую и другие структуры, а также динамику.

Важными характирестиками популяции являются генофонд - совокупность генов, характерных для особей данной популяции или вида, а также частоты определенных аллелей и генотипов. Разные популяции одного и того же вида изначально имеют неодинаковый генофонд, так как новые территории осваивают особи со случайными, а не специально подобранными генами. Под действием внутренних и внешних факторов генофонд подвергается еще более существенным изменениям: обогащается за счет возникновения мутаций и нового сочетания признаков и обедняется в результате выпадения отдельных аллелей при гибели или миграции некоторого числа особей.

Новые признаки и их сочетания могут быть полезными, нейтральными или вредными, поэтому в популяции выживают и успешно размножаются только приспособленные к данным условиям окружающей среды особи. Однако в двух различных точках земной поверхности условия окружающей среды никогда не бывают полностью идентичными, поэтому и направление изменений даже в двух соседних популяциях может быть совершенно противоположным или они будут протекать с различной скоростью. Результатом изменений генофонда является расхождение популяций по морфологическим, физиологическим, биохимическим и другим признакам. Если популяции при этом еще и изолированы друг от друга, то они могут давать начало новым видам.

Так, возникновение каких-либо препятствий в скрещивании особей различных популяций одного вида, например, вследствие образования горных массивов, изменения русел рек, различий в сроках размножения и т. д., приводит к тому, что популяции постепенно приобретают все больше различий и, в конце концов, становятся различными видами. Некоторое время на границах этих популяций происходит скрещивание особей и возникают гибриды, однако со временем и эти контакты исчезают, т. е. популяции из открытых генетических систем становятся закрытыми.

Несмотря на то, что действию факторов окружающей среды подвергаются в первую очередь отдельные особи, изменение генетического состава у единичного организма является незначительным и проявится в лучшем случае только у его потомков. Подвиды, виды и более крупные таксоны также не подходят на роль элементарных единиц эволюции, поскольку они не отличаются морфологическим, физиологическим, биохимическим, экологическим, географическим и генетическим единством, тогда как популяции как наименьшие структурные единицы вида, накапливающие разнообразие случайных изменений, худшие из которых будут отсеяны, соответствуют этому условию и являются элементарными единицами эволюции.

Микроэволюция

Изменение генетической структуры популяций не всегда приводит к образованию нового вида, а может лишь улучшать приспособление популяции к конкретным условиям среды, однако виды не являются вечными и неизменными - они способны развиваться. Этот процесс необратимого исторического изменения живого называется эволюцией. Первично эволюционные преобразования происходят внутри вида на уровне популяций. В их основе лежат, прежде всего, мутационный процесс и естественный отбор, приводящие к изменению генофонда популяций и вида в целом, или даже к образованию новых видов. Совокупность этих элементарных эволюционных событий называется микроэволюцией.

Популяции характеризуются огромным генетическим разнообразием, которое часто не проявляется фенотипически. Генетическое разнообразие возникает вследствие спонтанного мутагенеза, который происходит непрерывно. Большинство мутаций неблагоприятны для организма и снижают жизнеспособность популяции в целом, но, если они рецессивны, то могут сохраняться в гетерозиготе в течение продолжительного времени. Некоторые мутации, не имеющие приспособительной ценности в данных условиях существования, способны приобрести такую ценность в будущем или при освоении новых экологических ниш, создавая, таким образом, резерв наследственной изменчивости.

Значительное влияние на микроэволюционные процессы оказывают колебания численности особей в популяциях, миграции и катастрофы, а также изоляция популяций и видов.

Новый вид является промежуточным результатом эволюции, но никак не ее итогом, поскольку на этом микроэволюция не прерывается - она продолжается далее. Возникающие новые виды в случае удачного сочетания признаков заселяют новые местообитания, и, в свою очередь, дают начало новым видам. Такие группы близкородственных видов объединяются в роды, семейства и т. д. Эволюционные процессы, происходящие в надвидовых группах, называются уже макроэволюцией. В отличие от макроэволюции, микроэволюция протекает в гораздо более сжатые сроки, тогда как первой требуются десятки и сотни тысяч и миллионов лет, как, например, эволюция человека.

В результате микроэволюции формируется все многообразие видов живых организмов, когдалибо существовавших и ныне живущих на Земле.

Вместе с тем эволюция необратима, и уже исчезнувшие виды никогда не возникают вновь. Появляющиеся виды закрепляют все достигнутое в процессе эволюции, однако это не гарантирует того, что в будущем не появятся новые виды, которые будут иметь более совершенные приспособления к условиям окружающей среды.

Образование новых видов

В широком смысле под образованием новых видов понимается не только отщепление от основного ствола вида нового или распад материнского вида на несколько дочерних, а и общее развитие вида как целостной системы, приводящее к существенным изменениям его морфоструктурной организации. Однако чаще все же видообразование рассматривают как процесс формирования новых видов посредством разветвления «родословного древа» вида.

Принципиальное решение проблемы видообразования было предложено Ч. Дарвином. Согласно его теории расселение особей одного вида приводит к образованию популяций, которые вследствие различий условий окружающей среды вынуждены адаптироваться к ним. Это, в свою очередь, влечет за собой обострение внутривидовой борьбы за существование, направляемой естественным отбором. В настоящее время считается, что борьба за существование вовсе не является обязательным фактором видообразования, наоборот, давление отбора в ряде популяций может снижаться. Различие условий существования способствует возникновению неодинаковых приспособительных изменений в популяциях вида, следствием которого является расхождение признаков и свойств популяций - дивергенция.

Однако накопления различий, даже на генетическом уровне, отнюдь не достаточно для появления нового вида. До тех пор, пока различающиеся по каким-либо признакам популяции не только контактируют, но и способны к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, они относятся к одному виду. Лишь невозможность перетока генов из одной группы особей в другую, даже в случае разрушения разделяющих их преград, т. е. скрещивания, означает завершение сложнейшего эволюционного процесса формирования нового вида.

Видообразование является продолжением микроэволюционных процессов. Существует точка зрения, что видообразование не может быть сведено к микроэволюции, оно представляет качественный этап эволюции и осуществляется благодаря другим механизмам.

Способы видообразования

Выделяют два основных способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое , или географическое видообразование является следствием пространственного разделения популяций физическими преградами (горные хребты, моря и реки) вследствие их возникновения или расселения в новые места обитания (географическая изоляция). Поскольку в данном случае генофонд отделившейся популяции существенно отличается от материнской, да и условия в месте ее обитания не будут совпадать с исходными, со временем это приведет к дивергенции и формированию нового вида. Ярким примером географического видообразования является обнаруженное Ч. Дарвином во время путешествия на корабле «Бигль» разнообразие видов вьюрков на Галапагосских островах вблизи побережья Эквадора. По-видимому, отдельные особи единственного обитающего на южноамериканском континенте вьюрка каким-то образом попали на острова, и, вследствие различия условий (в первую очередь доступности пищи) и географической изоляции, они постепенно эволюционировали, образовав группу родственных видов.

В основе симпатрического , или биологического видообразования лежит какая-либо из форм репродуктивной изоляции, при этом новые виды возникают внутри ареала исходного вида. Обязательным условием симпатрического видообразования является быстрая изоляция образовавшихся форм. Это более быстрый процесс, чем аллопатрическое видообразование, а новые формы похожи на исходные предковые.

Симпатрическое видообразование может быть вызвано быстрыми изменениями хромосомного набора (полиплоидизация) или хромосомными перестройками. Иногда новые виды возникают вследствие гибридизации двух исходных видов, как, например, у домашней сливы, являющейся гибридом терна и алычи. В некоторых случаях симпатрическое видообразование связано с разделением экологических ниш у популяций одного вида в пределах единого ареала или сезонной изоляции - расхождения сроков репродукции у растений (разные виды сосны в Калифорнии пылят в феврале и апреле) и сроков размножения у животных.

Из всего многообразия вновь возникающих видов только немногие, наиболее приспособленные, могут существовать длительное время и дать начало новым видам. Причины гибели большинства видов до сих пор неизвестны, скорее всего это обусловлено резкими изменениями климата, геологическими процессами и вытеснением их более приспособленными организмами. В настоящее время одной из причин гибели значительного числа видов является человек, который истребляет наиболее крупных животных и самые красивые растения, и если в XVII веке этот процесс только начался истреблением последнего тура, то в XXI веке ежечасно исчезает более 10 видов.

Сохранение многообразия видов как основа устойчивости биосферы

Несмотря на то, что на планете, по разным оценкам, обитает 5–10 млн еще не описанных видов организмов, о существовании большинства из них мы никогда не узнаем, поскольку ежечасно с лица Земли исчезает около 50 видов. Исчезновение живых организмов в настоящее время совсем не обязательно связано с их физическим истреблением, чаще это обусловлено разрушением в результате человеческой деятельности их природных мест обитания. Гибель отдельного вида вряд ли способна привести к фатальным последствиям для биосферы, однако уже давно установлено, что вымирание одного вида растений влечет за собой гибель 10–12 видов животных, а это уже представляет угрозу как для существования отдельных биогеоценозов, так и для глобальной экосистемы в целом.

Накопленные за предыдущие десятилетия печальные факты вынудили Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) начать в 1949 году сбор информации о редких и находящихся под угрозой исчезновения видах растений и животных. В 1966 году МСОП издал первую «Красную книгу фактов».

Красная книга - это официальный документ, содержащий регулярно обновляемые данные о состоянии и распространении редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений, животных и грибов.

В этом документе принята пятиступенчатая шкала статуса охраняемого вида, причем к первой ступени охраны относят виды, спасение которых невозможно без осуществления специальных мероприятий, а к пятой - восстановленные виды, состояние которых благодаря принятым мерам не вызывает опасений, но они еще не подлежат промышленному использованию. Разработка такой шкалы позволяет направить первоочередные усилия в области охраны именно на самые редкие виды, такие как амурские тигры.

Помимо международного варианта Красной книги, существуют также национальные и региональные ее варианты. В СССР Красная книга была учреждена в 1974 году, а в Российской Федерации порядок ее ведения регламентируется Федеральными законами «Об охране окружающей среды», «О животном мире» и Постановлением Правительства РФ «О Красной книге Российской Федерации». Сегодня в Красную книгу РФ занесено 610 видов растений, 247 видов животных, 42 вида лишайников и 24 вида грибов. Популяции некоторых из них, в свое время оказавшиеся под угрозой исчезновения (бобр европейский, зубр), уже довольно успешно восстановлены.

Под охрану в России взяты следующие виды животных: русская выхухоль, тарбаган (монгольский сурок), белый медведь, кавказская европейская норка, калан, манул, амурский тигр, леопард, снежный барс, сивуч, морж, тюлени, дельфины, киты, лошадь Пржевальского, кулан, розовый пеликан, фламинго обыкновенный, аист черный, лебедь малый, орел степной, беркут, журавль черный, стерх, дрофа, филин, чайка белая, черепаха средиземноморская, полоз японский, гюрза, жаба камышовая, минога каспийская, все виды осетровых рыб, лосось озерный, жук-олень, шмель необыкновенный, аполлон обыкновенный, рак-богомол, жемчужница обыкновенная и др.

К растениям Красной книги РФ относятся 7 видов подснежников, некоторые виды полыни, женьшень настоящий, 7 видов колокольчиков, дуб зубчатый, пролеска пролесковидная, 11 видов касатиков, рябчик русский, тюльпан Шренка, лотос орехоносный, башмачок венерин настоящий, пион тонколистный, ковыль перистый, первоцвет Юлии, прострел (сон-трава) луговой, красавка белладонна, сосна пицундская, тис ягодный, щитовник китайский, полушник озерный, сфагнум мягкий, филлофора курчавая, хара нитевидная и др.

Редкие грибы представлены трюфелем летним, или русским черным трюфелем, трутовиком лакированным и др.

Охрана редких видов в большинстве случаев связана с запретом их уничтожения, сохранением их самих в искусственно созданной среде обитания (зоопарках), охране их местообитаний и созданием низкотемпературных генетических банков.

Наиболее эффективной мерой охраны редких видов является сохранение их местообитаний, которое достигается организацией сети особо охраняемых заповедных территорий, имеющих, в соответствии с Федеральным законом «Об особо охраняемых природных территориях» (1995), международное, федеральное, региональное или местное значение. К ним относятся государственные природные заповедники, национальные парки, природные парки, государственные природные заказники, памятники природы, дендрологические парки, ботанические сады и др.

Государственный природный заповедник - это полностью изъятый из хозяйственного использования особо охраняемый природный комплекс (земля, водные объекты, недра, растительный и животный мир), имеющий природоохранное, научное, эколого-просветительское значение как образец естественной природной среды, типичные или редкие ландшафты, места сохранения генетического фонда растительного и животного мира.

Заповедники, которые входят в международную систему биосферных резерватов, осуществляющих глобальный экологический мониторинг, имеют статус государственных природных биосферных заповедников . Заповедник является природоохранным, научно-исследовательским и эколого- просветительским учреждением, имеющим целью сохранение и изучение естественного хода природных процессов и явлений, генетического фонда растительного и животного мира, отдельных видов и сообществ растений и животных, типичных и уникальных экологических систем.

В настоящее время в России насчитывается около 100 государственных природных заповедников, 19 из которых носят статус биосферного, в т. ч. Байкальский, Баргузинский, Кавказский, «Кедровая падь», Кроноцкий, Приокско-Террасный и др.

В отличие от заповедников, территории (акватории) национальных парков включают в себя природные комплексы и объекты, имеющие особую экологическую, историческую и эстетическую ценности, и предназначены для использования в природоохранных, просветительских, научных и культурных целях и для регулируемого туризма. Такой статус имеют 39 особо охраняемых природных территорий, в т. ч. Забайкальский и Сочинский национальные парки, а также национальные парки «Куршская коса», «Русский Север», «Шушенский бор» и др.

Природные парки являются природоохранными рекреационными учреждениями, находящимися в ведении субъектов Российской Федерации, территории (акватории) которых включают в себя природные комплексы и объекты, имеющие значительную экологическую и эстетическую ценности, и предназначены для использования в природоохранных, просветительских и рекреационных целях.

Государственными природными заказниками являются территории (акватории), имеющие особое значение для сохранения или восстановления природных комплексов или их компонентов и поддержания экологического баланса.

Развитие эволюционных идей. Значение эволюционной теории Ч. Дарвина. Взаимосвязь движущих сил эволюции. Формы естественного отбора, виды борьбы за существование. Синтетическая теория эволюции. Элементарные факторы эволюции. Исследования С. С. Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира

Развитие эволюционных идей

Все теории происхождения и развития органического мира могут быть сведены к трем основным направлениям: креационизму, трансформизму и эволюционизму. Креационизм - это концепция постоянства видов, рассматривающая многообразие органического мира как результат его творения Богом. Данное направление сформировалось в результате установления господства христианской церкви в Европе, опиравшейся на библейские тексты. Видными представителями креационизма были К. Линней и Ж. Кювье.

«Князь ботаников» К. Линней, открывший и описавший сотни новых видов растений, и создавший первую стройную их систему, тем не менее, доказывал, что общее количество видов организмов неизменно со времени сотворения Земли, то есть они не только не появляются вновь, но и не исчезают. Только к концу жизни он пришел к заключению, что делом рук Божьих являются роды, тогда как виды могут развиваться вследствие приспособления к местным условиям.

Вкладом выдающегося французского зоолога Ж. Кювье (1769–1832) в биологию было опиравшееся на многочисленные данные палеонтологии, сравнительной анатомии и физиологии учение о корреляциях - взаимосвязях частей организма. Благодаря этому стало возможным реконструировать по отдельным частям внешний облик животного. Однако в процессе палеонтологических исследований Ж. Кювье не мог не обратить внимания как на явное изобилие ископаемых форм, так и на резкие изменения групп животных в течение геологической истории. Эти данные послужили отправной точкой для формулировки теории катастроф , согласно которой все или почти все организмы на Земле неоднократно погибали в результате периодических стихийных бедствий, а потом планета вновь заселялась видами, пережившими катастрофу. Последователи Ж. Кювье насчитывали до 27 таких катастроф в истории Земли. Соображения же об эволюции представлялись Ж. Кювье оторванными от реальности.

Противоречия в исходных положениях креационизма, которые становились все более очевидными по мере накопления научных фактов, послужили отправной точкой для формирования другой системы взглядов - трансформизма , признающего реальное существование видов и их историческое развитие. Представители данного течения - Ж. Бюффон, И. Гете, Э. Дарвин и Э. Жоффруа Сент-Илер, будучи не в силах вскрыть истинные причины эволюции, сводили их к приспособлению к условиям окружающей среды и наследованию приобретенных признаков. Корни трансформизма можно найти в работах еще древнегреческих и средневековых философов, которые признавали исторические изменения органического мира. Так, Аристотель высказал идею о единстве природы и постепенности перехода от тел неживой природы к растениям, а от них - к животным - «лестнице природы». Основной причиной изменений живых организмов он считал их внутреннее стремление к совершенству.

Французский естествоиспытатель Ж. Бюффон (1707–1788), главным трудом жизни которого была 36-томная «Естественная история», вопреки представлениям креационистов, раздвинул рамки истории Земли до 80–90 тыс. лет. При этом он констатировал единство растительного и животного мира, а также возможность изменения родственных организмов под воздействием факторов окружающей среды в результате одомашнивания и гибридизации.

Английский врач, философ и поэт Э. Дарвин (1731–1802), дед Ч. Дарвина, полагал, что история органического мира насчитывает миллионы лет, а разнообразие животного мира является результатом смешения нескольких «естественных» групп, влияния внешней среды, упражнения и неупражнения органов, и других факторов.

Единство плана строения групп животных считал одним из главных доказательств развития живого мира Э. Жоффруа Сент-Илер (1772–1844). Однако, в отличие от своих предшественников, он склонялся к тому, что изменение видов обусловлено воздействием факторов среды не на взрослые особи, а на зародыши.

Несмотря на то, что в разгоревшейся в 1831 году дискуссии между Ж. Кювье и Э. Жоффруа Сент-Илером в виде серии докладов в Академии наук, явный перевес остался на стороне первого, именно трансформизм стал предтечей эволюционизма. Эволюционизм (теория эволюции, эволюционное учение) - это система взглядов, признающая развитие природы по определенным законам. Он является теоретической вершиной биологии, которая позволяет объяснять наблюдаемые нами многообразие и сложность живых систем. Однако в связи с тем, что эволюционное учение описывает труднодоступные для наблюдения явления, оно сталкивается со значительными затруднениями. Иногда теорию эволюции называют «дарвинизмом» и отождествляют с учением Ч. Дарвина, что является в корне неверным, поскольку, хотя теория Ч. Дарвина и внесла неоценимый вклад в развитие не только эволюционного учения, но и биологии в целом (а также многих других наук), основы эволюционной теории были заложены другими учеными, она продолжает развиваться и по сей день, а «дарвинизм» во многих аспектах имеет лишь историческое значение.

Создателем первой эволюционной теории - ламаркизма - был французский естествоиспытатель Ж. Б. Ламарк (1744–1829). Движущей силой эволюции он считал внутреннее стремление организмов к совершенству (закон градации ), однако приспособление к условиям внешней среды вынуждает их к отклонению от этой магистральной линии. При этом органы, которые интенсивно используются животным в процессе жизнедеятельности, развиваются, а ненужные ему, наоборот, ослабляются и даже могут исчезать (закон упражнения и неупражнения органов ). Приобретенные в процессе жизни признаки закрепляются и передаются потомкам. Так, наличие перепонок между пальцами ног у водоплавающих птиц он объяснял попытками их предков передвигаться в водной среде, а длинная шея жирафов, по Ламарку, является следствием того, что их предки старались доставать листья с верхушек деревьев.

Недостатками ламаркизма были теоретичность многих построений, а также допущение вмешательства Творца в эволюцию. В процессе развития биологии выяснилось, что индивидуальные изменения, приобретаемые организмами в процессе жизни, большей частью укладываются в пределы фенотипической изменчивости, а их передача практически невозможна. Например, немецкий зоолог и теоретик эволюционного учения А. Вейсман (1834–1914) на протяжении многих поколений отрезал мышам хвосты и всегда получал в потомстве только хвостатых грызунов. Теория Ж. Б. Ламарка не была принята современниками, но на рубеже веков легла в основу так называемого неоламаркизма.

Значение эволюционной теории Ч. Дарвина

Предпосылками для создания наиболее известной эволюционной теории Ч. Дарвина, или дарвинизма, стали публикация в 1778 году труда английского экономиста Т. Мальтуса «Трактат о народонаселении», работы геолога Ч. Лайеля, формулировка клеточной теории, успехи селекции в Англии и собственные наблюдения Ч. Дарвина (1809–1882), сделанные в годы учебы в Кембридже, в экспедиции в качестве натуралиста на корабле «Бигль» и по ее завершении.

Так, Т. Мальтус утверждал, что население Земли увеличивается в геометрической прогрессии, что существенно превышает возможности планеты по обеспечению его продовольствием и ведет к гибели части потомства. Параллели, проведенные Ч. Дарвиным и его соавтором А. Уоллесом (1823–1913), указывали на то, что и в природе особи размножаются с очень большой скоростью, однако численность популяций остается относительно постоянной. Исследования английского геолога Ч. Лайеля позволили установить, что поверхность Земли далеко не всегда была такой, как в настоящее время, а ее изменения были вызваны воздействием воды, ветра, вулканическими извержениями и деятельностью живых организмов. Самого же Ч. Дарвина еще в студенческие годы поразила крайняя степень изменчивости жуков, а во время путешествия - сходство флоры и фауны континентальной Южной Америки и лежащих вблизи нее Галапагосских островов, и в то же время значительное разнообразие видов, например вьюрков и черепах. Кроме того, в экспедиции он мог наблюдать скелеты гигантских вымерших млекопитающих, сходных с современными броненосцами и ленивцами, что существенно поколебало его веру в сотворение видов.

Основные положения теории эволюции были высказаны Ч. Дарвином в 1859 году на заседании Лондонского Королевского общества, а впоследствии развиты в книгах «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859), «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868), «Происхождение человека и половой отбор» (1871), «Выражение эмоций у человека и животных» (1872) и др.

Сущность разработанной Ч. Дарвиным концепции эволюции можно свести к ряду вытекающих друг из друга положений, имеющих соответствующие доказательства:

1. Особи, составляющие любую популяцию, производят гораздо больше потомков, нежели это необходимо для поддержания численности популяции.
2. В связи с тем, что жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, между ними неизбежно возникает борьба за существование . Ч. Дарвин различал внутривидовую и межвидовую борьбу, а также борьбу с факторами окружающей среды. При этом он указывал и на то, что речь идет не только о борьбе конкретной особи за существование, но и за оставление потомства.
3. Следствием борьбы за существование является естественный отбор - преобладающее выживание и размножение организмов, случайно оказавшихся наиболее приспособленными к данным условиям существования. Естественный отбор во многом аналогичен искусственному, который человек использует с глубокой древности для выведения новых сортов растений и пород домашних животных. Отбирая особей, которые имеют какой-нибудь желательный признак, человек сохраняет эти признаки путем искусственного разведения с помощью избирательного размножения или опыления. Особой формой естественного отбора является половой отбор по признакам, которые обычно не имеют прямого приспособительного значения (длинные перья, огромные рога и т. п.), однако способствуют достижению успеха в размножении, поскольку делают особь более привлекательной для противоположного пола или более грозной для соперников того же пола.
4. Материалом для эволюции служат различия организмов, возникающие вследствие их изменчивости. Ч. Дарвин различал неопределенную и определенную изменчивости. Определенная (групповая) изменчивость проявляется у всех особей вида одинаково под действием определенного фактора и исчезает у потомков, когда действие этого фактора прекращается. Неопределенная (индивидуальная) изменчивость - это изменения, которые возникают у каждой отдельной особи, независимо от колебаний значений факторов окружающей среды, и передаются потомкам. Такая изменчивость не имеет приспособительного (адаптивного) характера. Впоследствии выяснилось, что определенная изменчивость является ненаследственной, а неопределенная - наследственной.
5. Естественный отбор в конечном итоге приводит к расхождению признаков отдельных изолированных разновидностей - дивергенции, и, в конце концов - к образованию новых видов.

Теория эволюции Ч. Дарвина не только постулировала процесс возникновения и развития видов, но и вскрыла сам механизм эволюции, который зиждется на принципе естественного отбора. Дарвинизм также отрицал запрограммированность эволюции и постулировал ее непрерывный характер.

Вместе с тем эволюционная теория Ч. Дарвина не могла ответить на целый ряд вопросов, например, о природе генетического материала и его свойствах, сущности наследственной и ненаследственной изменчивости, их эволюционной роли. Это привело к кризису дарвинизма и возникновению новых теорий: неоламаркизма, сальтационизма, концепции номогенеза и др. Неоламаркизм основывается на положении теории Ж. Б. Ламарка о наследовании приобретенных признаков. Сальтационизм - это система взглядов на процесс эволюции как скачкообразные изменения, приводящие к быстрому появлению новых видов, родов и более крупных систематических групп. Концепция номогенеза постулирует запрограммированность направления эволюции и развитие различных признаков на основе внутренних законов. Лишь синтез дарвинизма и генетики в 20–30-е годы ХХ века смог преодолеть противоречия, неизбежно возникавшие при объяснении ряда фактов.

Взаимосвязь движущих сил эволюции

Эволюция не может быть связана с действием какого-либо одного фактора, поскольку мутации сами по себе являются случайными и ненаправленными изменениями, и не могут обеспечивать приспособление особей к факторам среды, тогда как естественный отбор уже сортирует эти изменения. Равным образом и сам отбор не может быть единственным фактором эволюции, поскольку для отбора нужен соответствующий материал, поставляемый мутациями.

Тем не менее можно отметить, что мутационный процесс и поток генов создают изменчивость, тогда как естественный отбор и дрейф генов сортируют эту изменчивость. Это значит, что факторы, создающие изменчивость, запускают процесс микроэволюции, а сортирующие изменчивость продолжают ее, приводя к установлению новых частот вариантов. Таким образом, эволюционное изменение в пределах популяции можно рассматривать как результат действия противоположных сил, создающих и сортирующих генотипическую изменчивость.

Примером взаимодействия между мутационным процессом и отбором служит гемофилия у человека. Гемофилия - это заболевание, обусловленное пониженной свертываемостью крови. Ранее оно приводило к смерти в дорепродуктивном периоде, поскольку любое повреждение мягких тканей потенциально могло привести к большой кровопотере. Это заболевание обусловлено рецессивной мутацией сцепленного с полом гена Н (Xh). Женщины болеют гемофилией крайне редко, чаще бывают гетерозиготными носительницами, однако их сыновья могут унаследовать данное заболевание. Теоретически в течение нескольких поколений такие мужчины умирают до половой зрелости и постепенно данный аллель должен исчезнуть из популяции, однако частота встречаемости этого заболевания не снижается ввиду повторных мутаций в данном локусе, как это произошло у королевы Виктории, передавшей заболевание трем поколениям королевских домов Европы. Постоянная частота данного заболевания свидетельствует о равновесии между мутационным процессом и давлением отбора.

Формы естественного отбора, виды борьбы за существование

Естественным отбором называют избирательное переживание и оставление потомства наиболее приспособленными особями и гибель наименее приспособленных.

Сущность естественного отбора в теории эволюции заключается в дифференцированном (неслучайном) сохранении в популяции определенных генотипов и избирательном их участии в передаче генов следующему поколению. При этом он влияет не на отдельный признак (или ген), а на весь фенотип, который формируется вследствие взаимодействия генотипа с факторами окружающей среды. Естественный отбор в разных условиях среды будет носить неодинаковый характер. В настоящее время различают несколько форм естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий.

Стабилизирующий отбор направлен на закрепление узкой нормы реакции, которая оказалась наиболее благоприятной при данных условиях существования. Он характерен для тех случаев, когда фенотипические признаки являются оптимальными для неизменяющихся условий среды. Ярким примером действия стабилизирующего отбора является сохранение относительно постоянной температуры тела теплокровных животных. Эта форма отбора была детально исследована выдающимся отечественным зоологом И. И. Шмальгаузеном.

Движущий отбор возникает в ответ на изменения условий среды, в результате чего сохраняются мутации, отклоняющиеся от среднего значения признака, тогда как господствовавшая ранее форма подвергается уничтожению, так как недостаточно отвечает новым условиям существования. Например, в Англии в результате загрязнения воздуха промышленными выбросами широко распространились доселе невиданные во многих местах бабочки березовые пяденицы с темной окраской крыльев, которые были хуже заметны для птиц на фоне закопченных стволов берез. Движущий отбор не способствует полному уничтожению формы, против которой он действует, поскольку вследствие мер, предпринятых правительством и природоохранными организациями, ситуация с загрязнением атмосферы резко улучшилась, и наблюдается возвращение окраски крыльев бабочек к исходному варианту.

Разрывающий , или дизруптивный отбор благоприятствует сохранению крайних вариантов признака и удаляет промежуточные, как, например, в результате применения ядохимикатов появляются устойчивые к нему группы особей насекомых. По своему механизму дизруптивный отбор является противоположностью стабилизирующему отбору. Благодаря этой форме отбора в популяции возникают несколько резко разграниченных фенотипов. Это явление называется полиморфизмом . Возникновение репродуктивной изоляции между резко выраженными формами может приводить к видообразованию.

Иногда также отдельно рассматривают дестабилизирующий отбор , который сохраняет мутации, приводящие к широкому разнообразию какого-либо признака, например, расцветки и строения раковин некоторых моллюсков, живущих в разнородных микроусловиях скалистой полосы прибоя моря. Эта форма отбора была открыта Д. К. Беляевым при изучении одомашнивания животных.

В природе ни одна из форм естественного отбора не существует в чистом виде, а наоборот, имеются разнообразные их комбинации, и по мере изменения условий среды на первый план выходит то одна, то другая из них. Так, по завершении изменений в среде движущий отбор сменяется стабилизирующим, который оптимизирует группу особей в новых условиях существования.

Естественный отбор происходит на различных уровнях, в связи с чем различают также индивидуальный, групповой и половой отбор. Индивидуальный отбор устраняет менее приспособленные особи от участия в размножении, тогда как групповой направлен на сохранение признака, полезного не отдельной особи, а группе в целом. Под давлением группового отбора могут полностью вымирать целые популяции, виды и более крупные группы организмов без оставления потомства. В отличие от индивидуального отбора, групповой сокращает разнообразие форм в природе.

Половой отбор осуществляется внутри одного пола. Он способствует выработке признаков, которые обеспечивают успех в оставлении наибольшего потомства. Благодаря этой форме естественного отбора развился половой диморфизм, выражающийся в величине и окраске хвоста у павлина, рогов у оленей и т. д.

Естественный отбор является результатом борьбы за существование на основе наследственной изменчивости. Под борьбой за существование понимают всю совокупность взаимосвязей между особями своего и других видов, а также с абиотическими факторами окружающей среды. Эти отношения определяют успех или неудачу определенной особи в выживании и оставлении потомства. Причиной борьбы за существование является появление избыточного числа особей по отношению к доступным ресурсам. Помимо конкуренции, в эти взаимоотношения следует включать и взаимопомощь, которая повышает шансы особей на выживание.

Взаимодействие с факторами окружающей среды также может приводить к гибели подавляющего большинства особей, например, у насекомых, лишь незначительная часть которых переживает зиму.

Синтетическая теория эволюции

Успехи генетики в начале ХХ века, например открытие мутаций, наводили на мысль о том, что наследственные изменения фенотипа организмов происходят внезапно, а не формируются длительное время, как это постулировала эволюционная теория Ч. Дарвина. Однако дальнейшие исследования в области популяционной генетики привели к формулировке в 20–50-е годы ХХ века новой системы эволюционных воззрений - синтетической теории эволюции . Значительный вклад в ее создание внесли ученые разных стран: советские ученые С. С. Четвериков, И. И. Шмальгаузен и А. Н. Северцов, английский биохимик и генетик Д. Холдейн, американские генетики С. Райт и Ф. Добржанский, эволюционист Д. Хаксли, палеонтолог Д. Симпсон и зоолог Э. Майр.

Основные положения синтетической теории эволюции:

1. Элементарным материалом эволюции является наследственная изменчивость (мутационная и комбинативная) у особей популяции.
2. Элементарной единицей эволюции является популяция, в которой происходят все эволюционные изменения.
3. Элементарное эволюционное явление - изменение генетической структуры популяции.
4. Элементарные факторы эволюции - дрейф генов, волны жизни, поток генов - имеют ненаправленный, случайный характер.
5. Единственным направленным фактором эволюции является естественный отбор, который носит творческий характер. Естественный отбор бывает стабилизирующим, движущим и разрывающим (дизруптивным).
6. Эволюция имеет дивергентный характер, то есть один таксон может дать начало нескольким новым таксонам, тогда как каждый вид имеет только одного предка (вид, популяцию).
7. Эволюция имеет постепенный и продолжительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса является последовательной сменой одной популяции чередой других временных популяций.
8. Различают два вида эволюционного процесса: микроэволюция и макроэволюция. Макроэволюция не имеет своих особых механизмов и осуществляется только благодаря микроэволюционным механизмам.
9. Любая систематическая группа может или процветать (биологический прогресс), или вымирать (биологический регресс). Биологический прогресс достигается благодаря изменениям в строении организмов: ароморфозам, идиоадаптациям или общей дегенерации.
10. Основными закономерностями эволюции являются ее необратимый характер, прогрессивное усложнение форм жизни и развитие приспособленности видов к среде обитания. Вместе с тем эволюция не имеет конечной цели, т. е. процесс это ненаправленный.

Несмотря на то, что эволюционная теория за прошедшие десятилетия обогатилась данными смежных наук - генетики, селекции и др., все же она не учитывает целого ряда аспектов, например направленного изменения наследственного материала, поэтому в будущем возможно создание новейшей концепции эволюции, которая заменит синтетическую теорию.

Элементарные факторы эволюции

Согласно синтетической теории эволюции элементарное эволюционное явление заключается в изменении генетического состава популяции, а события и процессы, которые приводят к изменению генофондов, называются элементарными факторами эволюции . К ним относятся мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляция и естественный отбор. Ввиду исключительности значения естественного отбора в эволюции он будет рассмотрен отдельно.

Мутационный процесс, который так же непрерывен, как и сама эволюция, поддерживает генетическую неоднородность популяции за счет возникновения все новых и новых вариантов генов. Мутации, возникающие под воздействием внешних и внутренних факторов, относят к генным, хромосомным и геномным.

Генные мутации возникают с частотой 10 –4 –10 –7 на одну гамету, однако, ввиду того, что у человека и большинства высших организмов общее число генов может достигать нескольких десятков тысяч, невозможно себе представить, чтобы два организма были абсолютно идентичными. Большинство возникающих мутаций является рецессивными, тем более что доминантные мутации тотчас же подвергаются естественному отбору. Рецессивные мутации и создают тот самый резерв наследственной изменчивости, однако прежде чем проявиться в фенотипе, они должны закрепиться у многих особей в гетерозиготном состоянии благодаря свободному скрещиванию в популяции.

Хромосомные мутации, связанные с потерей или переносом части хромосомы (целой хромосомы) на другую, также довольно часты у различных организмов, например, разница между некоторыми видами крыс заключается в единственной паре хромосом, что затрудняет их скрещивание.

Геномные мутации , связанные с полиплоидизацией, также ведут к репродуктивной изоляции вновь возникшей популяции ввиду нарушений в митозе первого деления зиготы. Тем не менее у растений они довольно широко распространены и такие растения могут произрастать в Арктике и на альпийских лугах ввиду их большей устойчивости к факторам окружающей среды.

Комбинативная изменчивость, которая обеспечивает возникновение новых вариантов объединения генов в генотипе, и, соответственно, повышает вероятность появления новых фенотипов, также вносит свой вклад в эволюционные процессы, поскольку только у человека количество вариантов комбинаций хромосом составляет 2 23 , то есть появление организма, аналогичного уже существующему, практически невозможно.

Популяционные волны. К противоположному результату (обеднению генного состава) приводят зачастую колебания численности организмов в природных популяциях, которая у некоторых видов (насекомые, рыбы и др.) может изменяться в десятки и сотни раз - популяционные волны , или «волны жизни» . Увеличение или уменьшение численности особей в популяциях может быть как периодическим , так и непериодическим . Первые являются сезонными или многолетними, как, например, миграции у перелетных птиц, или размножение у дафний, у которых весной и летом имеются только женские особи, а к осени появляются мужские, необходимые для полового размножения. Непериодические колебания численности обусловлены зачастую резким увеличением количества пищи в благоприятный год, нарушением условий обитания, размножением вредителей или хищников.

Поскольку восстановление численности популяции происходит за счет небольшого количества особей, имеющих не весь набор аллелей, новая и исходная популяции будут иметь неодинаковую генетическую структуру. Изменение частоты генов в популяции под действием случайных факторов называется дрейфом генов , или генетико-автоматическими процессами . Он имеет место также при освоении новых территорий, ведь на них попадает чрезвычайно ограниченное число особей данного вида, которые могут дать начало новой популяции. Поэтому здесь особое значение приобретают генотипы данных особей (эффект основателя ). В результате дрейфа генов зачастую выщепляются новые гомозиготные формы (по мутантным аллелям), которые могут оказаться приспособительно ценными, и будут в дальнейшем подхвачены естественным отбором.

Так, у индейского населения американского континента и лапландцев очень высока доля лиц с I (0) группой крови, тогда как III и IV группы крайне редки. Вероятно, в первом случае основателями популяции были лица, не имевшие аллеля I B , либо он был утрачен в процессе отбора.

До определенного момента между соседними популяциями происходит обмен аллелями в результате скрещивания между особями различных популяций - поток генов , который уменьшает расхождение между отдельными популяциями, однако с возникновением изоляции он прекращается. По сути, поток генов представляет собой запаздывающий мутационный процесс.

Изоляция. Любые изменения генетической структуры популяции должны быть закреплены, что и происходит благодаря изоляции - возникновению любых барьеров (географических, экологических, поведенческих, репродуктивных и др.), затрудняющих и делающих невозможным скрещивание особей различных популяций. Хотя сама по себе изоляция не создает новых форм, она, тем не менее, сохраняет генетические различия между популяциями, подвергающихся действию естественного отбора. Различают две формы изоляции: географическую и биологическую.

Географическая изоляция возникает в результате разделения ареала физическими барьерами (водными препятствиями для наземных организмов, участками суши для видов-гидробионтов, чередованием приподнятых участков и равнин); этому оказывает содействие малоподвижный или прикрепленный (у растений) образ жизни. Иногда географическая изоляция может быть вызвана расширением ареала какого-нибудь вида с последующим вымиранием его популяций на промежуточных территориях.

Биологическая изоляция является следствием определенных расхождений организмов в пределах одного вида, которые каким-то образом предотвращают свободное скрещивание. Существует несколько разновидностей биологической изоляции: экологическая, сезонная, этологическая, морфологическая и генетическая. Экологическая изоляция достигается благодаря разделению экологических ниш (например, предпочтение определенных местообитаний или характера пищи, как у клеста-еловика и клеста-сосновика). Сезонная (временная) изоляция наблюдается в случае размножения особей одного вида в разные сроки (разные стада сельди). Этологическая изоляция зависит от особенностей поведения (особенности ритуала ухаживания, окраска, «пение» самок и самцов из разных популяций). При морфологической изоляции препятствием к скрещиванию служат расхождение в структуре органов размножения или даже размерах тела (пекинес и дог). Генетическая изоляция оказывает наибольшее влияние и проявляется в несовместимости половых клеток (гибель зиготы после оплодотворения), стерильности или сниженной жизнеспособности гибридов. Причинами этого являются особенности числа и формы хромосом, вследствие чего становится невозможным полноценное деление клеток (митоз и мейоз).

Нарушая свободное скрещивание между популяциями, изоляция тем самым закрепляет в них те различия, которые возникли на генотипическом уровне вследствие мутаций и колебаний численности. При этом каждая из популяций подвергается действию естественного отбора отдельно от другой, и это в конечном итоге приводит к дивергенции.

Творческая роль естественного отбора в эволюции

Естественный отбор выполняет функцию своеобразного «сита», сортирующего генотипы по степени приспособленности. Однако еще Ч. Дарвин подчеркивал, что отбор не только и не столько направлен на сохранение исключительно наилучших, но на удаление наихудших, то есть он позволяет сохранить многовариантность. Этим функция естественного отбора не ограничивается, поскольку он обеспечивает размножение приспособленных генотипов, и, таким образом, определяет направление эволюции, последовательно слагая случайные и многочисленные уклонения. Естественный отбор не имеет определенной цели: на основе одного и того же материала (наследственной изменчивости) в различных условиях могут быть получены неодинаковые результаты.

В связи с этим рассматриваемый фактор эволюции нельзя сравнивать с работой скульптора, обтесывающего мраморную глыбу, скорее он действует как далекий предок человека, изготавливающий орудие труда из каменного обломка, не представляя себе конечного результата, который зависит не только от природы камня и его формы, но и от силы, направления удара и т. д. Однако в случае неудачи отбор, как и человекообразное существо, отбраковывает «неправильную» форму.

Платой за отбор является возникновение генетического груза , то есть накопление в популяции мутаций, которые со временем могут стать преобладающими вследствие внезапной гибели большей части особей или миграции их небольшого количества.

Под давлением естественного отбора формируется не только разнообразие видов, но и повышается их уровень организации, в том числе происходит их усложнение или специализация. Однако, в отличие от искусственного отбора, осуществляемого человеком только на хозяйственно ценные признаки, зачастую в ущерб приспособительным свойствам, естественный отбор не может способствовать этому, поскольку ни одно приспособление в природе не может компенсировать вред от снижения жизнеспособности популяции.

Исследования С. С. Четверикова

Один из важных шагов к примирению дарвинизма и генетики был сделан московским зоологом С. С. Четвериковым (1880–1959). Основываясь на результатах исследования генетического состава природных популяций плодовой мушки дрозофилы, доказал, что они несут множество рецессивных мутаций в гетерозиготной форме, не нарушающих фенотипического однообразия. Большинство этих мутаций являются неблагоприятными для организма и создают так называемый генетический груз , снижающий приспособленность популяции в целом к среде обитания. Некоторые мутации, не имеющие приспособительного значения в данный момент развития вида, могут приобрести определенную ценность впоследствии, и тем самым являются резервом наследственной изменчивости. Распространение таких мутаций среди особей популяции вследствие последовательных свободных скрещиваний может привести в конечном итоге к их переходу в гомозиготное состояние и проявлению в фенотипе. Если данное состояние признака - фен - является приспособительным, то через несколько поколений оно полностью вытеснит из популяции менее соответствующий данным условиям доминантный фен вместе с его носителями. Таким образом, вследствие подобных эволюционных изменений сохраняется только рецессивная мутантная аллель, а ее доминантная аллель исчезает.

Попробуем доказать это на конкретном примере. При исследовании какой-либо конкретной популяции можно обнаружить, что не только ее фенотипическая, но и генотипическая структуры могут оставаться неизменными в течение длительного времени, что обусловлено свободным скрещиванием, или панмиксией диплоидных организмов.

Данное явление описывается законом Харди – Вайнберга , согласно которому в идеальной популяции неограниченно больших размеров в отсутствие мутаций, миграций, популяционных волн, дрейфа генов, естественного отбора и при условии свободного скрещивания частоты аллелей и генотипов диплоидных организмов не будут изменяться на протяжении ряда поколений.

Например, в популяции некий признак кодируется двумя аллелями одного и того же гена - доминантной (А ) и рецессивной (а ). Частота доминантной аллели обозначается при этом как р , а рецессивной - q . Сумма частот данных аллелей составляет 1: p + q = 1. Следовательно, если нам известна частота доминантной аллели, то можно определить и частоту рецессивной аллели: q = 1 – p . Фактически частоты аллелей равны вероятностям образования соответствующих гамет. Тогда после формирования зигот частоты генотипов уже в первом поколении составят:

(pA + qa ) 2 = p 2 AA + 2pqAa + q 2 aa = 1,

где p 2 AA - частота доминантных гомозигот;

2pqAa - частота гетерозигот;

q 2 aa - частота рецессивных гомозигот.

Несложно рассчитать, что и в последующих поколениях частоты генотипов останутся прежними, поддерживая генетическое разнообразие популяции. Но в природе идеальные популяции отсутствуют, и поэтому в них мутантные аллели не только могут сохраняться, но и распространяться, и даже замещать ранее более распространенные аллели.

С. С. Четвериков четко осознавал, что естественный отбор не просто устраняет отдельные менее удачные признаки, и, соответственно, кодирующие их аллели, но и действует на весь комплекс генов, влияющих на проявление определенного гена в фенотипе, или генотипическую среду . В качестве генотипической среды в настоящее время рассматривается весь генотип как совокупность генов, которая способна усиливать или ослаблять проявление конкретных аллелей.

Не менее важны в развитии эволюционного учения и исследования С. С. Четверикова в области динамики популяций, в частности «волн жизни», или популяционных волн. Еще будучи студентом, в 1905 году он опубликовал статью о возможности вспышек массового размножения насекомых и столь же быстром снижении их численности.

Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира

Значение эволюционной теории в развитии биологии и других естественных наук трудно переоценить, так как она впервые объяснила условия, причины, механизмы и результаты исторического развития жизни на нашей планете, т. е. дала материалистическое объяснение развития органического мира. Кроме того, теория естественного отбора явилась первой подлинно научной теорией биологической эволюции, так как при ее создании Ч. Дарвин опирался не на умозрительные построения, а исходил из собственных наблюдений и опирался на реальные свойства живых организмов. Вместе с тем она обогатила биологический инструментарий историческим методом.

Формулировка эволюционной теории не только вызвала бурную научную дискуссию, но и дала толчок развитию таких наук, как общая биология, генетика, селекция, антропология и целый ряд других. В связи с этим нельзя не согласиться с утверждением, что теория эволюции увенчала собой очередной этап развития биологии и стала отправной точкой для ее прогресса в ХХ веке.

Доказательства эволюции живой природы. Результаты эволюции: приспособленность организмов к среде обитания, многообразие видов

Доказательства эволюции живой природы

В разных областях биологии еще до Ч. Дарвина и после публикации его теории эволюции был получен целый ряд свидетельств, подкрепляющих ее. Эти свидетельства называют доказательствами эволюции . Наиболее часто приводят палеонтологические, биогеографические, сравнительно- эмбриологические, сравнительно-анатомические и сравнительно-биохимические доказательства эволюции, хотя нельзя сбрасывать со счетов и данные систематики, а также селекции растений и животных.

Палеонтологические доказательства основываются на изучении ископаемых остатков организмов. К ним относятся не только хорошо сохранившиеся организмы, вмерзшие в лед или заключенные в янтарь, но и «мумии», обнаруженные в кислых торфяных болотах, а также сохранившиеся в осадочных породах остатки организмов и окаменелости. Наличие в древних породах более простых организмов, чем в позднейших слоях, и то, что виды, встречающиеся на одном уровне, исчезают на другом, считают одним из наиболее значимых доказательств эволюции и объясняют возникновением и вымиранием видов в соответствующие эпохи вследствие изменения условий окружающей среды.

Несмотря на то, что ископаемых остатков обнаружено пока немного и в палеонтологической летописи отсутствуют многие фрагменты вследствие низкой вероятности сохранения органических остатков, все же найдены формы организмов, у которых имеются признаки как эволюционно более древних, так и более молодых групп организмов. Такие формы организмов называют переходными формами . Яркими представителями переходных форм, иллюстрирующими переход от рыб к наземным позвоночным, являются кистеперые рыбы и стегоцефалы, а между рептилиями и птицами определенное место занимает археоптерикс.

Ряды ископаемых форм, последовательно связанных между собой в процессе эволюции не только общими, но и частными чертами строения, называются филогенетическими рядами . Они могут быть представлены ископаемыми остатками с разных континентов, и претендовать на большую или меньшую полноту, однако их изучение невозможно без сравнения с живущими ныне формами, чтобы продемонстрировать поступательность эволюционного процесса. Классическим примером филогенетического ряда является эволюция предков лошади, исследованная основателем эволюционной палеонтологии В. О. Ковалевским.

Биогеографические доказательства. Биогеография как наука изучает закономерности распространения и распределения по поверхности нашей планеты видов, родов и других групп живых организмов, а также их сообществ.

Отсутствие в какой-либо части земной поверхности видов организмов, которые приспособлены к такой среде обитания и хорошо приживаются при искусственном завозе, как кролики в Австралии, а также наличие близких форм организмов в отстоящих на значительных расстояниях друг от друга частях суши свидетельствуют, прежде всего, о том, что облик Земли не всегда был таким, и геологические преобразования, в частности, дрейф континентов, образование гор, подъем и опускание уровня Мирового океана влияют на эволюцию организмов. Например, в тропических областях Южной Америки, в Южной Африке и Австралии обитают четыре сходных вида двоякодышащих рыб, ареалы же относящихся к одному отряду верблюдов и лам располагаются в Северной Африке, большей части Азии и в Южной Америке. Палеонтологические исследования показали, что верблюды и ламы происходят от общего предка, обитавшего некогда в Северной Америке, а затем распространившегося в Азию через существовавший ранее перешеек на месте Берингова пролива, а также через Панамский перешеек в Южную Америку. Впоследствии все представители данного семейства в промежуточных областях вымерли, а в краевых в процессе эволюции сформировались новые виды. Более раннее отделение Австралии от остальных массивов суши позволило сформироваться там совершенно особой флоре и фауне, в которой сохранились такие формы млекопитающих, как однопроходные - утконос и ехидна.

С точки зрения биогеографии можно объяснить и разнообразие дарвиновых вьюрков на Галапагосских островах, отстоящих от побережья Южной Америки на 1200 км и имеющих вулканическое происхождение. По-видимому, некогда на них залетели или были занесены представители единственного в Эквадоре вида вьюрков, а затем, по мере размножения, часть особей расселялась по остальным островам. На центральных крупных островах борьба за существование (пищу, места гнездования и т. д.) была наиболее острой, поэтому и сформировались незначительно отличающиеся друг от друга по внешним признакам виды, потребляющие различную пищу (семена, плоды, нектар, насекомых и т. д.).

Влияли на распространение различных групп организмов и изменения климатических условий на Земле, способствовавшие процветанию одних групп и вымиранию других. Отдельные виды или группы организмов, сохранившиеся от широко распространенных ранее флор и фаун, называют реликтами . К ним относятся гинкго, секвойя, тюльпанное дерево, кистеперая рыба латимерия и др. В более широком смысле виды растений и животных, обитающие на ограниченных участках территории или акватории, называются эндемичными , или эндемиками . Например, эндемиками являются все представители аборигенной флоры и фауны Австралии, а во флоре и фауне озера Байкал таковых до 75 %.

Сравнительно-анатомические доказательства. Изучение анатомии родственных групп животных и растений дает убедительные свидетельства сходства строения их органов. Несмотря на то, что экологические факторы, безусловно, накладывают свой отпечаток на строение органов, у покрытосеменных растений при всем их поразительном разнообразии цветки имеют чашелистики, лепестки, тычинки и пестики, а у наземных позвоночных животных конечность построена по плану пятипалой. Органы, имеющие сходное строение, занимающие одно и то же положение в организме и развивающиеся из одних и тех же зачатков у родственных организмов, но выполняющие разные функции, называются гомологичными . Так, слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко) гомологичны жаберным дугам рыб, ядовитые железы змей - слюнным железам других позвоночных, молочные железы млекопитающих - потовым, ласты тюленей и китообразных - крыльям птиц, конечностям лошадей и кротов.

Нефункционирующие длительное время органы, вероятнее всего, в процессе эволюции превращаются в рудиментарные (рудименты) - недоразвитые по сравнению с предковыми формами структуры, которые потеряли основное значение. К ним относят малую берцовую кость у птиц, глаза у кротов и слепышей, волосяной покров, копчик и червеобразный отросток (аппендикс) у человека и др.

У отдельных особей, тем не менее, могут проявляться признаки, отсутствующие у данного вида, но имевшиеся у отдаленных предков - атавизмы , например, трехпалость у современных лошадей, развитие дополнительных пар молочных желез, хвоста и волосяного покрова на всем теле человека.

Если гомологичные органы являются свидетельством в пользу родства организмов и дивергенции в процессе эволюции, то аналогичные органы - сходные у организмов различных групп структуры, выполняющие одинаковые функции, наоборот, относятся к примерам конвергенции (конвергенцией называется в целом независимое развитие сходных признаков у разных групп организмов, существующих в одинаковых условиях) и подтверждают тот факт, что окружающая среда накладывает значительный отпечаток на организм. Аналогами являются крылья насекомых и птиц, глаза позвоночных и головоногих (кальмаров, осьминогов), членистые конечности членистоногих и наземных позвоночных.

Сравнительно-эмбриологические доказательства. Изучая эмбриональное развитие у представителей разных групп позвоночных, К. Бэр обнаружил их поразительное структурное единство, особенно на ранних стадиях развития (закон зародышевого сходства ). Позднее Э. Геккель сформулировал биогенетический закон , согласно которому онтогенез является кратким повторением филогенеза, т. е. стадии, которые организм проходит в процессе своего индивидуального развития, повторяют историческое развитие той группы, к которой он принадлежит.

Так, зародыш позвоночного на первых стадиях развития приобретает черты строения, характерные для рыб, а затем земноводных и, в конце концов, той группы, к которой он относится. Это превращение объясняется тем, что каждый из вышеперечисленных классов имеет общих предков с современными рептилиями, птицами и млекопитающими.

Однако биогенетический закон обладает целым рядом ограничений, и поэтому русский ученый А. Н. Северцов существенно ограничил область его применения повторением в онтогенезе исключительно особенностей зародышевых стадий развития предковых форм.

Сравнительно-биохимические доказательства. Разработка более точных методов биохимического анализа предоставила ученым-эволюционистам новую группу данных в пользу исторического развития органического мира, поскольку наличие одинаковых веществ у всех организмов указывает на возможную биохимическую гомологию, подобной таковой на уровне органов и тканей. Сравнительно-биохимические исследования первичной структуры таких широко распространенных белков, как цитохром с и гемоглобин, а также нуклеиновых кислот, особенно рРНК, показали, что многие из них имеют практически одинаковое строение и выполняют те же функции у представителей различных видов, при этом, чем ближе родство, тем большее сходство обнаруживается в строении исследуемых веществ.

Таким образом, теория эволюции подтверждается значительным количеством данных из различных источников, что лишний раз свидетельствует о ее достоверности, но она еще будет изменяться и уточняться, поскольку многие аспекты жизни организмов остаются вне поля зрения исследователей.

Результаты эволюции: приспособленность организмов к среде обитания, многообразие видов

Помимо общих признаков, свойственных представителям того или иного царства, виды живых организмов характеризуются поразительным разнообразием особенностей внешнего и внутреннего строения, жизнедеятельности и даже поведения, появившихся и отобранных в процессе эволюции и обеспечивающих приспособление к условиям обитания. Однако не следует считать, что поскольку у птиц и насекомых есть крылья, то это связано с непосредственным действием воздушной среды, ведь и бескрылых насекомых и птиц предостаточно. Вышеупомянутые приспособления были отобраны в процессе естественного отбора из всего спектра имеющихся мутаций.

Эпифитные растения, обитающие не на почве, а на деревьях, приспособились к поглощению атмосферной влаги при помощи корней без корневых волосков, но со специальной гигроскопичной тканью - веламеном . Некоторые бромелии могут впитывать водяные пары во влажной атмосфере тропиков с помощью волосков на листьях.

У насекомоядных растений (росянки, венериной мухоловки), обитающих на почвах, где азот недоступен по тем или иным причинам, выработался механизм привлечения и поглощения мелких животных, чаще всего насекомых, являющихся для них источником искомого элемента.

Для защиты от поедания травоядными животными у многих растений, ведущих прикрепленный способ жизни, сформировались пассивные средства защиты, такие как колючки (боярышник), шипы (роза), жгучие волоски (крапива), накопление кристаллов щавелевокислого кальция (щавель), биологически активных веществ в тканях (кофе, боярышник) и др. У некоторых из них даже семена в незрелых плодах окружены каменистыми клетками, не дающими вредителям добраться до них, и лишь к осени происходит процесс раздревеснения, что позволяет семенам попасть в почву и прорасти (груша).

Среда оказывает формирующее влияние и на животных. Так, многие рыбы и водные млекопитающие имеют обтекаемую форму тела, которая облегчает им передвижение в ее толще. Однако не стоит считать, что вода непосредственно влияет на форму тела, просто в процессе эволюции наиболее приспособленными к ней оказались именно те животные, которые обладали данным признаком.

Тело китов и дельфинов не покрыто при этом волосяным покровом, тогда как у родственной им группы ластоногих имеется в той или иной мере редуцированный шерстный покров, поскольку, в отличие от первых, они часть времени проводят на суше, где без шерсти их кожа тотчас бы обледенела.

Тело большинства рыб покрыто чешуей, которая на нижней стороне более светло окрашена, нежели на верхней, вследствие чего сверху эти животные малозаметны для естественных врагов на фоне дна, а снизу - на фоне неба. Окраска, обеспечивающая незаметность животных для их врагов или жертв, называется покровительственной . Она широко распространена в природе. Ярким примером такой окраски является окраска нижней стороны крыльев бабочки каллимы, которая, сев на веточку и сложив крылья вместе, оказывается похожей на сухой листочек. Другие насекомые, например палочники, маскируются под веточки растений.

Пятнистая или полосатая окраска также имеет приспособительное значение, поскольку на фоне почвы таких птиц, как перепела или гаги, не видно даже на близком расстоянии. Незаметны и пятнистые яйца птиц, гнездящихся на земле.

Окраска животных не всегда настолько же постоянна, как у зебры, например, камбала и хамелеон способны менять ее в зависимости от характера того места, где они находятся. Кукушки же, подкладывая свои яйца в гнезда различных птиц, могут варьировать окраску их скорлупы таким образом, чтобы «хозяева» гнезда не заметили различий между ним и собственными яйцами.

Окраска животных далеко не всегда может делать их незаметными - многие из них просто бросаются в глаза, что должно предупреждать об опасности. Большинство таких насекомых и пресмыкающихся в той или иной степени ядовиты, как, например, божья коровка или оса, поэтому хищник, несколько раз испытав неприятные ощущения после употребления в пищу подобного объекта, избегает его. Тем не менее, предупреждающая окраска не является универсальной, поскольку некоторые птицы приспособились питаться ими (осоед).

Увеличение шансов на выживание у особей с предупреждающей окраской способствовало ее появлению у представителей других видов без должных для того оснований. Это явление носит название мимикрии . Так, неядовитые гусеницы некоторых видов бабочек подражают ядовитым, а божьим коровкам - один из видов тараканов. Однако птицы довольно быстро могут научиться отличать ядовитые организмы от неядовитых и потреблять последних, избегая особей, послуживших образцом для подражания.

В некоторых случаях может наблюдаться и обратное явление - хищные животные подражают по окраске безобидным, что позволяет им приближаться к жертве на близкое расстояние, а затем нападать (саблезубая морская собачка).

Защиту многим видам обеспечивает и приспособительное поведение, которое связано с запасанием пищи на зиму, заботой о потомстве, замирание на месте или наоборот, принятие угрожающей позы. Так, речные бобры заготавливают на зиму несколько кубометров веток, частей стволов и другой растительной пищи, затапливая ее в воде возле «хаток».

Забота о потомстве присуща в основном млекопитающим и птицам, однако и у представителей других классов хордовых она также встречается. Например, известно агрессивное поведение самцов колюшки, отгоняющих всех врагов от гнезда, в котором находится икра. Самцы шпорцевых лягушек наматывают на лапки икру и носят ее до вылупливания из нее головастиков.

Даже некоторые насекомые способны обеспечивать своему потомству более благоприятную среду обитания. Например, пчелы выкармливают своих личинок, а молодые пчелы первое время «работают» только в улье. Муравьи переносят своих куколок вверх и вниз в муравейнике, в зависимости от температуры и влажности, а при угрозе наводнения вообще уносят их с собой. Жукискарабеи заготавливают для своих личинок специальные шарики из отходов жизнедеятельности животных.

Многие насекомые при угрозе нападения застывают на месте и принимают вид сухих палочек, веточек и листочков. А гадюки, наоборот, поднимаются и раздувают свой капюшон, тогда как гремучая змея издает специальный звук погремушкой, расположенной на конце хвоста.

Поведенческие адаптации дополняются и физиологическими, связанными с особенностями среды обитания. Так, человек способен находиться под водой без акваланга всего несколько минут, после чего он может потерять сознание и погибнуть из-за недостатка кислорода, а киты не всплывают на протяжении достаточно длительного времени. Объем легких у них не слишком велик, однако существуют другие физиологические приспособления, например, в мышцах высока концентрация дыхательного пигмента - миоглобина, который как бы запасает кислород и отдает его во время погружения. Кроме того, у китов есть особое образование - «чудесная сеть», которая позволяет использовать кислород даже венозной крови.

Животные жарких мест обитания, например пустыни, постоянно подвергаются риску перегрева и потери избыточного количества влаги. Поэтому лисичка-фенек имеет чрезвычайно большие ушные раковины, позволяющие излучать тепло. Земноводные пустынных регионов во избежание потери влаги через кожу вынуждены перейти к ночному образу жизни, когда влажность повышается и появляется роса.

Птицы, освоившие воздушную среду обитания, помимо анатомо-морфологических приспособлений к полету, имеют и важные физиологические особенности. Например, из-за того, что передвижение в воздухе требует чрезвычайно больших затрат энергии, для этой группы позвоночных характерна высокая интенсивность обмена веществ, а выделяемые продукты метаболизма выводятся тотчас же, что способствует снижению удельной плотности тела.

Приспособления к среде обитания, несмотря на все их совершенство, относительны. Так, некоторые виды молочая вырабатывают ядовитые для большинства животных алкалоиды, однако гусеницы одного из видов бабочек - данаиды - не только питаются тканями молочая, но и накапливают эти алкалоиды, становясь несъедобными для птиц.

Кроме того, адаптации являются целесообразными только в конкретной среде обитания и бесполезны в другой среде. Например, редкий и крупный хищник уссурийский тигр, как и все кошки, имеет мягкие подушечки на лапах и втягивающиеся острые когти, острые зубы, отличное зрение даже в темноте, острый слух и сильные мышцы, что позволяет ему обнаружить жертву, незаметно подкрасться к ней и напасть из засады. Однако его полосатая окраска маскирует его только весной, летом и осенью, тогда как на снегу он становится хорошо заметным и тигр может рассчитывать только на молниеносное нападение.

Соцветия инжира, дающие ценные соплодия, имеют настолько специфическое строение, что опыляются только осами бластофагами, и поэтому, введенные в культуру, они длительное время не плодоносили. Только выведение партенокарпических сортов инжира (образующих плоды без оплодотворения) смогло спасти ситуацию.

Несмотря на то, что описаны примеры видообразования в течение совсем коротких промежутков времени, как в случае с погремком на кавказских лугах, который из-за регулярного скашивания сначала разделился на две популяции - раноцветущие и плодоносящие и поздноцветущие, на самом деле микроэволюция, скорее всего, требует гораздо больших сроков - многих столетий, ведь человечество, разные группы которого тысячелетиями были оторваны друг от друга, тем не менее, так и не разделилось на разные виды. Однако, поскольку эволюция располагает практически неограниченным временем, за сотни миллионов и миллиарды лет на Земле обитало уже несколько миллиардов видов, большая часть которых вымерла, а дошедшие до нас являются качественными этапами этого незатухающего процесса.

Согласно современным данным на Земле насчитывается свыше 2 млн видов живых организмов, большая часть из которых (приблизительно 1,5 млн видов) относится к царству животных, около 400 тыс. - к царству растений, свыше 100 тыс. - к царству грибов, а остальные - к бактериям. Такое поразительное разнообразие является результатом дивергенции (расхождения) видов по различным морфологическим, физиолого-биохимическим, экологическим, генетическим и репродуктивным признакам. Например, один из наибольших родов растений, относящийся к семейству Орхидные, - дендробиум - включает свыше 1 400 видов, а род жуков-калоедов - свыше 1 600 видов.

Классификация организмов является задачей систематики, которая в течение уже 2 тыс. лет пытается построить не просто стройную иерархию, а «естественную» систему, отражающую степень родства организмов. Однако все попытки сделать это пока еще не увенчались успехом, так как в ряде случаев в процессе эволюции наблюдалась не только дивергенция признаков, но и конвергенция (схождение), в результате чего у весьма отдаленных групп органы приобрели черты сходства, как, например, глаз головоногих и глаз млекопитающих.

Макроэволюция. Направления и пути эволюции (А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен). Биологический прогресс и регресс, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация. Причины биологического прогресса и регресса. Гипотезы возникновения жизни на Земле. Основные ароморфозы в эволюции растений и животных. Усложнение живых организмов в процессе эволюции

Макроэволюция

Образование вида ознаменовывает собой новый виток эволюционного процесса, поскольку особи этого вида, будучи более приспособленными к условиям среды, нежели особи материнского вида, постепенно расселяются на новые территории, и уже в его популяциях играют свою созидательную роль мутагенез, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Со временем эти популяции дают начало новым видам, которые вследствие генетической изоляции имеют гораздо больше признаков сходства между собой, чем с видами того рода, от которого отпочковался видродоначальник, и, таким образом, возникает новый род, затем - новое семейство, отряд (порядок), класс и т. д. Совокупность эволюционных процессов, которые приводят к возникновению надвидовых таксонов (родов, семейств, отрядов, классов и т. п.), называется макроэволюцией. Макроэволюционные процессы как бы обобщают микроэволюционные изменения, происходящие в течение длительного времени, выявляя при этом основные тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира, которые не поддаются наблюдению на более низком уровне. До сих пор никаких специфических механизмов макроэволюции не выявлено, поэтому считается, что она осуществляется только посредством микроэволюционных процессов, однако эта позиция постоянно подвергается вполне обоснованной критике.

Возникновение сложной иерархической системы органического мира в значительной степени является результатом неодинаковой скорости эволюционирования различных групп организмов. Так, уже упоминавшийся гинкго двулопастный как бы «законсервировался» на тысячи лет, тогда как достаточно близкие к нему сосны существенно изменились за это время.

Направления и пути эволюции (А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен). Биологический прогресс и регресс, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация

Анализируя историю органического мира, можно заметить, что в определенные промежутки времени господствовали отдельные группы организмов, которые затем клонились к упадку либо исчезали вовсе. Таким образом, можно различить три магистральных направления эволюции : биологический прогресс, биологический регресс и биологическая стабилизация. Значительный вклад в разработку учения о направлениях и путях эволюции внесли русские эволюционисты А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен.

Биологический прогресс связан с биологическим процветанием группы в целом и характеризует ее эволюционный успех. Он отражает закономерное развитие живой природы от простого к сложному, от более низкой степени организации к более высокой. По А. Н. Северцову, критериями биологического прогресса являются увеличение численности особей данной группы, расширение ее ареала, а также появление и развитие в ее составе групп низшего ранга (преобразование вида в род, рода в семейство и т. д.). В настоящее время биологический прогресс наблюдается у покрытосеменных растений, насекомых, костистых рыб и млекопитающих.

По А. Н. Северцову, биологический прогресс может достигаться вследствие определенных морфофизиологических преобразований организмов, при этом он выделил три основные пути достижения: арогенез, аллогенез и катагенез.

Арогенез , или морфофизиологический прогресс, связан со значительным расширением ареала данной группы организмов вследствие приобретения больших изменений строения - ароморфозов.

Ароморфозом называют эволюционное преобразование строения и функций организма, которое повышает его уровень организации и открывает новые возможности для приспособления к разнообразным условиям существования.

Примерами ароморфозов являются возникновение эукариотической клетки, многоклеточности, появление сердца у рыб и разделение его полной перегородкой у птиц и млекопитающих, формирование цветка у покрытосеменных и т. п.

Аллогенез , в отличие от арогенеза, не сопровождается расширением ареала, однако внутри старого возникает значительное разнообразие форм, имеющих частные приспособления к среде обитания - идиоадаптации.

Идиоадаптация - это мелкое морфофизиологическое приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее уровня организации. Эти изменения иллюстрируют покровительственная окраска у животных, разнообразие ротовых аппаратов у насекомых, колючки растений и др. Не менее удачным примером являются дарвиновы вьюрки, специализирующиеся на различных видах пищи, у которых преобразования вначале затронули клюв, а затем и другие части тела - оперение, хвост и т. п.

Как это ни парадоксально, но и упрощение организации может вести к биологическому прогрессу. Этот путь называется катагенезом.

Дегенерация - это упрощение организмов в процессе эволюции, которое сопровождается потерей определенных функций или органов.

Фаза биологического прогресса сменяется фазой биологической стабилизации , сущность которой заключается в сохранении признаков данного вида как наиболее благоприятных в данном микроокружении. По И. И. Шмальгаузену, она вовсе «не означает прекращения эволюции, наоборот, означает максимальную согласованность организма с изменениями среды». В фазе биологической стабилизации находятся «живые ископаемые» латимерия, гингко и др.

Антиподом биологического прогресса является биологический регресс - эволюционный упадок данной группы вследствие невозможности приспособиться к изменениям окружающей среды. Он проявляется в снижении численности популяций, сужении ареалов, уменьшении количества групп низшего ранга в составе высшего таксона. Группе организмов, которая пребывает в состоянии биологического регресса, угрожает вымирание. В истории органического мира можно увидеть много примеров такого явления, и в настоящее время регресс характерен для некоторых папоротников, амфибий и рептилий. С появлением человека биологический регресс зачастую обусловлен его хозяйственной деятельностью.

Направления и пути эволюции органического мира не являются взаимоисключающими, то есть появление ароморфоза не означает, что идиоадаптация или дегенерация произойти уже не может. Напротив, согласно разработанному А. Н. Северцовым и И. И. Шмальгаузеном правилу смены фаз , различные направления эволюционного процесса и пути достижения биологического прогресса закономерно сменяют друг друга. В ходе эволюции эти пути сочетаются: достаточно редкие ароморфозы переводят группу организмов на качественно новый уровень организации, а в дальнейшем историческое развитие идет по пути идиоадаптации либо дегенерации, обеспечивающих приспособление к конкретным условиям среды обитания.

Причины биологического прогресса и регресса

В процессе эволюции планку естественного отбора преодолевают и, соответственно, прогрессируют только те группы организмов, у которых наследственная изменчивость создает достаточное количество комбинаций, которые могут обеспечить выживание группы в целом.

Те же группы, у которых по каким-то причинам не имеется такого резерва, в большинстве случаев обречены на вымирание. Зачастую это связано с низким давлением отбора на предыдущих этапах эволюционного процесса, приведшим к узкой специализации группы или даже дегенеративным явлениям. Следствием этого является невозможность приспособиться к новым условиям среды при ее резких изменениях. Ярким примером тому является внезапная гибель динозавров вследствие падения гигантского небесного тела на Землю 65 млн лет назад, которое повлекло за собой землетрясение, поднятие в воздух миллионов тонн пыли, резкое похолодание, гибель большей части растений и растительноядных животных. В то же время предки современных млекопитающих, не имея узких предпочтений источников питания и будучи теплокровными, смогли пережить эти условия и занять на планете господствующее положение.

Гипотезы возникновения жизни на Земле

Из всего спектра гипотез образования Земли наибольшее количество фактов свидетельствует в пользу теории «Большого взрыва». Ввиду того, что данное научное допущение зиждется в основном на теоретических расчетах, подтвердить его экспериментально призван большой адронный коллайдер, сооруженный в Европейском центре ядерных исследований вблизи г. Женева (Швейцария). Согласно теории «Большого взрыва», Земля образовалась свыше 4,5 млрд лет назад вместе с Солнцем и другими планетами Солнечной системы в результате конденсации газопылевого облака. Снижение температуры планеты и миграция химических элементов на ней способствовали ее расслоению на ядро, мантию и кору, а происходившие затем геологические процессы (движение тектонических плит, вулканическая деятельность и т. д.) стали причиной формирования атмосферы и гидросферы.

Жизнь существует на Земле также очень давно, о чем свидетельствуют ископаемые остатки разнообразных организмов в горных породах, однако физические теории не могут дать ответа на вопрос о времени и причинах ее возникновения. Существуют две противоположные точки зрения на возникновение жизни на Земле: теории абиогенеза и биогенеза. Теории абиогенеза утверждают возможность происхождения живого из неживого. К ним относят креационизм, гипотезу самозарождения и теорию биохимической эволюции А. И. Опарина.

Фундаментальным положением креационизма являлось сотворение мира неким сверхъестественным существом (Творцом), что нашло свое отражение в мифах народов мира и религиозных культах, однако возраст планеты и жизни на ней намного превышает указанные в этих источниках сроки, да и несоответствий в них предостаточно.

Основателем теории самозарождения жизни считается древнегреческий ученый Аристотель, который утверждал, что возможно многократное появление новых существ, например, дождевых червей из луж, а червей и мух - из гнилого мяса. Однако эти воззрения были опровергнуты в XVII–XIX веках смелыми опытами Ф. Реди и Л. Пастера.

Итальянский врач Франческо Реди в 1688 году поместил кусочки мяса в горшки и плотно запечатал их, однако никаких червей в них не завелось, тогда как в открытых горшках они появились. Дабы опровергнуть бытовавшее тогда убеждение, что жизненное начало содержится в воздухе, он повторил свои опыты, однако горшки не запечатал, а закрыл несколькими слоями кисеи, и вновь жизнь не появилась. Несмотря на убедительные данные, полученные Ф. Реди, исследования А. ван Левенгука дали новую пищу для дискуссий о «жизненном начале», которые продолжились в течение всего следующего века.

Другой итальянский исследователь - Ладзаро Спалланцани - в 1765 году видоизменил опыты Ф. Реди, прокипятив в течение нескольких часов мясные и овощные отвары и запечатав их. По прошествии нескольких дней он также не обнаружил там никаких признаков жизни и сделал вывод, что живое может возникнуть только от живого.

Последний удар теории спонтанного самозарождения нанес великий французский микробиолог Луи Пастер в 1860 году, поместивший прокипяченный бульон в колбу с S-образным горлышком и не получивший никаких зародышей. Казалось бы, это свидетельствовало в пользу теорий биогенеза, однако оставался открытым вопрос о том, каким же путем возник самый-самый первый организм.

Ответить на него попытался советский биохимик А. И. Опарин, пришедший к выводу о том, что состав атмосферы Земли на первых этапах ее существования был совсем не таким, как в наше время. Скорее всего, она состояла из аммиака, метана, углекислого газа и водяных паров, но не содержала свободного кислорода. Под действием электрических разрядов высокой мощности и при высокой температуре в ней могли синтезироваться простейшие органические соединения, что и было подтверждено экспериментами С. Миллера и Г. Юри в 1953 году, получивших из вышеупомянутых соединений несколько аминокислот, простые углеводы, аденин, мочевину, а также простейшие жирные, муравьиную и уксусную кислоты.

Тем не менее синтез органических веществ еще не означает возникновения жизни, поэтому А. И. Опарин выдвинул гипотезу биохимической эволюции , согласно которой разнообразные органические вещества возникали и объединялись в более крупные молекулы на мелководьях морей и океанов, где условия для химического синтеза и полимеризации являются наиболее благоприятными. Первыми носителями жизни в настоящее время считаются молекулы РНК.

Некоторые из этих веществ постепенно образовывали в воде устойчивые комплексы - коацерваты , или коацерватные капли , напоминающие капли жира в бульоне. В эти коацерваты поступали разнообразные вещества из окружающего раствора, которые подвергались химическим превращениям, происходящим в каплях. Как и органические вещества, коацерваты сами по себе не являлись живыми существами, а были очередной ступенью в их возникновении.

Те из коацерватов, которые имели удачное соотношение веществ в своем составе, в особенности белки и нуклеиновые кислоты, благодаря каталитическим свойствам белков-ферментов со временем приобрели способность воспроизводить себе подобных и осуществлять реакции обмена веществ, при этом структуру белков кодировали нуклеиновые кислоты.

Однако, помимо размножения, для живых систем характерна зависимость от поступления энергии извне. Эта проблема первоначально решалась за счет бескислородного расщепления органических веществ из окружающей среды (кислорода в атмосфере на тот момент не было), т. е.

гетеротрофного питания. Некоторые из поглощаемых органических веществ оказались способными аккумулировать энергию солнечного света, как, например, хлорофилл, что дало возможность ряду организмов перейти к автотрофному питанию. Выделение кислорода в атмосферу в процессе фотосинтеза привело к появлению более эффективного кислородного дыхания, возникновению озонового слоя и, в конечном итоге, выходу организмов на сушу.

Таким образом, результатом химической эволюции явилось появление протобионтов - первичных живых организмов, от которых в результате биологической эволюции произошли все существующие в настоящее время виды.

Теория биохимической эволюции в наше время является наиболее подтвержденной, однако представление о конкретных механизмах возникновения жизни изменились. Например, выяснилось, что образование органических веществ начинается еще в космосе, а органические вещества играют важную роль даже в самом образовании планет, обеспечивая слипание мелких частей. Также формирование органических веществ происходит и в недрах планеты: при одном извержении вулкан выбрасывает до 15 т органики. Существуют и другие гипотезы относительно механизмов концентрирования органических веществ: замораживания раствора, абсорбции (связывания) на поверхности определенных минеральных соединений, действия природных катализаторов и т. п. Возникновение жизни на Земле в настоящее время невозможно, поскольку любые органические вещества, спонтанно образовавшиеся в любой точке планеты, тотчас же были бы окислены свободным кислородом атмосферы или использованы гетротрофными организмами. Это понимал еще в 1871 году Ч. Дарвин.

Теории биогенеза отрицают самопроизвольное зарождение жизни. Основными из них являются гипотеза стационарного состояния и гипотеза панспермии. Первая из них базируется на том, что жизнь существует вечно, тем не менее, на нашей планете есть очень древние породы, в которых следы деятельности органического мира отсутствуют.

Гипотеза панспермии утверждает, что зародыши жизни были занесены на Землю из космоса некими пришельцами либо божественным провидением. В пользу этой гипотезы свидетельствуют два факта: необходимость для всего живого достаточно редкого на планете, но часто встречающегося в метеоритах молибдена, а также находка организмов, похожих на бактерии, на метеоритах с Марса. Однако каким образом жизнь возникла на других планетах, остается невыясненным.

Основные ароморфозы в эволюции растений и животных

Растительные и животные организмы, представляющие различные ветви эволюции органического мира, в процессе исторического развития независимо приобретали определенные черты строения, которые будут охарактеризованы далее.

У растений важнейшими из них являются переход от гаплоидности к диплоидности, независимость от воды в процессе оплодотворения, переход от наружного оплодотворения к внутреннему и возникновение двойного оплодотворения, расчленение тела на органы, развитие проводящей системы, усложнение и усовершенствование тканей, а также специализация опыления с помощью насекомых и распространения семян и плодов.

Переход от гаплоидности к диплоидности сделал растения более устойчивыми к действию факторов окружающей среды вследствие снижения риска проявления рецессивных мутаций. Повидимому, это преобразование коснулось предков сосудистых растений, в число которых не входят моховидные, характеризующиеся преобладанием в жизненном цикле гаметофита.

Главные ароморфозы в эволюции животных связаны с возникновением многоклеточности и все большим расчленением всех систем органов, возникновением прочного скелета, развитием центральной нервной системы, а также общественного поведения в различных группах высокоорганизованных животных, что дало толчок и к прогрессу человека.

Усложнение живых организмов в процессе эволюции

Историю органического мира на Земле изучают по сохранившимся остаткам, отпечаткам и другим следам жизнедеятельности живых организмов. Она является предметом науки палеонтологии . Исходя из того, что остатки разных организмов расположены в различных пластах горных пород, была создана геохронологическая шкала, согласно которой историю Земли разделили на определенные промежутки времени: эоны, эры, периоды и века.

Эоном называют большой промежуток времени в геологической истории, объединяющий несколько эр. В настоящее время выделяют только два эона: криптозой (скрытая жизнь) и фанерозой (явная жизнь). Эра - это промежуток времени в геологической истории, являющийся подразделением эона, объединяющий, в свою очередь, периоды. В криптозое выделяют две эры (архей и протерозой), тогда как в фанерозое - три (палеозой, мезозой и кайнозой).

Важную роль в создании геохронологической шкалы сыграли руководящие ископаемые - остатки организмов, которые были многочисленны в определенные промежутки времени и хорошо сохранились.

Развитие жизни в криптозое. Архей и протерозой составляют большую часть истории жизни (период 4,6 млрд лет - 0,6 млрд лет назад), однако сведений о жизни в тот период недостаточно. Первые остатки органических веществ биогенного происхождения имеют возраст около 3,8 млрд лет, а прокариотические организмы существовали уже 3,5 млрд лет назад. Первые прокариоты входили в состав специфических экосистем - цианобактериальных матов, благодаря деятельности которых образовались специфические осадочные породы строматолиты («каменные ковры»).

Понять жизнь давних прокариотических экосистем помогло открытие их современных аналогов - строматолитов в заливе Шарк-Бей в Австралии и специфических пленок на поверхности почвы в заливе Сиваш в Украине. На поверхности цианобактериальных матов расположены фотосинтезирующие цианобактерии, а под их слоем - чрезвычайно разнообразные бактерии других групп и археи. Минеральные вещества, которые оседают на поверхность мата и образовываются за счет его жизнедеятельности, откладываются пластами (приблизительно 0,3 мм в год). Такие примитивные экосистемы могут существовать лишь в непригодных для жизни других организмов местах, и действительно, оба вышеупомянутые местообитания характеризуются чрезвычайно высокой соленостью.

Многочисленные данные свидетельствуют о том, что поначалу Земля имела атмосферу возобновляемого характера, в состав которой входили: углекислый газ, водяной пар, оксид серы, а также угарный газ, водород, сероводород, аммиак, метан и т. п. Первые организмы Земли были анаэробами, однако благодаря фотосинтезу цианобактерий в среду выделялся свободный кислород, который сначала быстро связывался с восстановителями, находящимися в среде, и лишь после связывания всех восстановителей среда начала приобретать окислительные свойства. О таком переходе свидетельствуют отложение окисленных форм железа - гематита и магнетита.

Около 2 млрд лет назад в результате геофизических процессов практически все несвязанное в осадочных породах железо переместилось к ядру планеты, а кислород начал накапливаться в атмосфере из-за отсутствия этого элемента - произошла «кислородная революция». Она явилась переломным этапом в истории Земли, который повлек за собой не только смену состава атмосферы и образование озонового экрана в атмосфере - главной предпосылки для заселения суши, но и состава пород, формирующихся на поверхности Земли.

В протерозое произошло и другое важное событие - возникновение эукариот. В последние годы удалось собрать убедительные доказательства теории эндосимбиогенетического происхождения эукариотической клетки - путем симбиоза нескольких прокариотических клеток. Вероятно, «главным» предком эукариот стали археи, которые перешли к поглощению пищевых частиц путем фагоцитоза. Наследственный аппарат переместился вглубь клетки, сохранив, тем не менее, связь с мембраной благодаря переходу внешней мембраны возникшей ядерной оболочки в мембраны эндоплазматической сети.

Геохронологическая история Земли Эон Эра Период Начало, млн лет назад Продолжительность, млн лет Развитие жизни Фанерозой Кайнозой Антропоген 1,5 1,5 Четыре ледниковых периода, сменявшихся потопами, привели к формированию холодоустойчивой флоры и фауны (мамонты, овцебыки, северные олени, лемминги). Обмен животными и растениями между материками вследствие возникновения сухопутных мостов. Доминирование плацентарных млекопитающих. Вымирание многих крупных млекопитающих. Становление человека как биологического вида и его расселение. Одомашнивание животных и окультуривание растений. Исчезновение многих видов живых организмов вследствие хозяйственной деятельности человека Неоген 25 23,5 Распространение злаковых. Формирование всех современных отрядов млекопитающих. Возникновение человекообразных обезьян Палеоген 65 40 Доминирование цветковых растений, млекопитающих и птиц. Возникновение копытных, хищных, ластоногих, приматов и др. Мезозой Мел 135 70 Возникновение покрытосеменных растений, млекопитающие и птицы становятся многочисленными Юра 195 60 Эпоха рептилий и головоногих моллюсков. Возникновение сумчатых и плацентарных млекопитающих. Господство голосеменных Триас 225 30 Первые млекопитающие и птицы. Рептилии многочисленны. Распространение травянистых споровых Палеозой Пермь 280 55 Возникновение современных насекомых. Развитие рептилий. Вымирание ряда групп беспозвоночных. Распространение хвойных Карбон 345 65 Первые рептилии. Возникновение крылатых насекомых. Преобладают папоротники и хвощи Девон 395 50 Многочисленны рыбы. Первые амфибии. Возникновение основных групп споровых, первых голосеменных и грибов Силур 430 35 Обильны водоросли. Первые наземные растения и животные (пауки). Обычны челюстноротые рыбы и ракоскорпионы Ордовик 500 70 Обильны кораллы и трилобиты. Расцвет зеленых, бурых и красных водорослей. Возникновение первых хордовых Кембрий 570 70 Многочисленные окаменелости рыб. Обычны морские ежи и трилобиты. Возникновение многоклеточных водорослей Криптозой Протерозой 2600 2000 Возникновение эукариот. Распространены в основном одноклеточные зеленые водоросли. Возникновение многоклеточности. Вспышка разнообразия многоклеточных животных (возникновение всех типов беспозвоночных) Архей 3500 1500 Первые следы жизни на Земле - бактерии и цианобактерии. Возникновение фотосинтеза

Поглощенные клеткой бактерии могли не перевариваться, а оставаться живыми и продолжать свое функционирование. Считают, что митохондрии ведут свое происхождение от пурпурных бактерий, утративших способность к фотосинтезу и перешедших к окислению органических веществ. Симбиоз с другими фотосинтезирующими клетками привел к возникновению пластид у растительных клеток. Вероятно, жгутики эукариотических клеток возникли вследствие симбиоза с бактериями, которые, подобно современным спирохетам, были способны к извивающимся движениям. Поначалу наследственный аппарат эукариотических клеток был устроен приблизительно так же, как у прокариот, и лишь позднее, вследствие необходимости управления большой и сложной клеткой, образовались хромосомы. Геномы внутриклеточных симбионтов (митохондрий, пластид и жгутиков) в целом сохранили прокариотическую организацию, но большая часть их функций перешла к ядерному геному.

Эукариотические клетки возникали неоднократно и независимо друг от друга. Например, красные водоросли возникли в результате симбиогенеза с цианобактериями, а зеленые водоросли - с бактериями-прохлорофитами.

Остальные одномембранные органеллы и ядро эукариотической клетки, согласно эндомембранной теории, возникли из впячиваний мембраны прокариотической клетки.

Точное время появления эукариот неизвестно, поскольку уже в отложениях возрастом около 3 млрд лет присутствуют отпечатки клеток, имеющих похожие размеры. Точно эукариоты зафиксированы в породах возрастом около 1,5–2 млрд лет, но только после кислородной революции (около 1 млрд лет назад) сложились условия, благоприятные для них.

В конце протерозойской эры (не менее 1,5 млрд лет назад) уже существовали и многоклеточные эукариотические организмы. Многоклеточность, как и эукариотическая клетка, неоднократно возникала у разных групп организмов.

Существуют различные взгляды на происхождение многоклеточных животных. По одним данным их родоначальниками были многоядерные, подобные инфузориям, клетки, которые затем распались на отдельные одноядерные клетки.

Другие гипотезы связывают происхождение многоклеточных животных с дифференцировкой клеток колониальных одноклеточных. Расхождения между ними касаются возникновения слоев клеток у первоначального многоклеточного животного. Согласно гипотезы гастреи Э. Геккеля, это происходит путем впячивания одной из стенок однослойного многоклеточного организма, как у кишечнополостных. В противовес ей И. И. Мечников сформулировал гипотезу фагоцителлы, считая предками многоклеточных однослойные шарообразные колонии наподобие вольвокса, которые поглощали пищевые частицы путем фагоцитоза. Клетка, захватившая частицу, теряла жгутик и переходила вглубь организма, где и осуществляла пищеварение, а по окончании процесса возвращалась на поверхность. Со временем произошло разделение клеток на два слоя с определенными функциями - внешний обеспечивал движение, а внутренний - фагоцитоз. Такой организм И. И. Мечников назвал фагоцителлой.

В течение продолжительного времени многоклеточные эукариоты проигрывали в конкурентной борьбе прокариотическим организмам, однако в конце протерозоя (800–600 млн лет тому назад) вследствие резкого изменения условий на Земле - снижения уровня морей, роста концентрации кислорода, уменьшения концентрации карбонатов в морской воде, регулярных циклов похолодания - многоклеточные эукариоты получили преимущества над прокариотами. Если до этого времени встречались только отдельные многоклеточные растения и, возможно, грибы, то с этого момента в истории Земли известны и животные. Из возникших в конце протерозоя фаун лучше других изучены эдиакарская и вендская. Животных вендского периода принято включать в состав особой группы организмов или относить к таким типам, как кишечнополостные, плоские черви, членистоногие и др. Однако ни у одной из этих групп нет скелетов, что может свидетельствовать об отсутствии хищников.

Развитие жизни в палеозойской эре. Палеозойская эра, длившаяся более 300 млн лет, делится на шесть периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный (карбон) и пермский.

В кембрийском периоде суша состояла из нескольких материков, расположенных преимущественно в Южном полушарии. Самыми многочисленными фотосинтезирующими организмами в этот период были цианобактерии и красные водоросли. В толще воды жили фораминиферы и радиолярии. В кембрии появляется огромное количество скелетных животных организмов, о чем свидетельствуют многочисленные ископаемые остатки. Эти организмы относились примерно к 100 типам многоклеточных животных, как современным (губки, кишечнополостные, черви, членистоногие, моллюски), так и исчезнувшим, например: огромный хищник аномалокарис и колониальные граптолиты, которые плавали в толще воды или были прикреплены ко дну. Суша на протяжении кембрия оставалась почти незаселенной, однако процесс почвообразования уже начали бактерии, грибы и, возможно, лишайники, а в конце периода на сушу вышли малощетинковые черви и многоножки.

В ордовикском периоде уровень вод Мирового океана поднялся, что привело к затоплению материковых низменностей. Основными продуцентами в этот период были зеленые, бурые и красные водоросли. В отличие от кембрия, в котором рифы строили губки, в ордовике их сменяют коралловые полипы. Расцвет переживали брюхоногие и головоногие моллюски, а также трилобиты (ныне вымершие родственники паукообразных). В этом периоде впервые зафиксированы и хордовые, в частности бесчелюстные. В конце ордовика произошло грандиозное вымирание, которое уничтожило около 35 % семейств и более 50 % родов морских животных.

Силурийский период характеризуется усилением горообразования, которое привело к осушению материковых платформ. Ведущую роль в фауне беспозвоночных силура играли головоногие моллюски, иглокожие и гигантские ракоскорпионы, тогда как среди позвоночных сохраняется большое разнообразие бесчелюстных и появляются рыбы. В конце периода на сушу вышли первые сосудистые растения - риниофиты и плауновидные, которые начали колонизацию мелководья и приливно-отливной зоны побережий. На сушу вышли и первые представители класса паукообразных.

В девонском периоде вследствие поднятия суши образовались большие мелководья, которые пересыхали и даже промерзали, поскольку климат становился еще более континентальным, чем в силуре. В морях преобладают кораллы и иглокожие, тогда как головоногие моллюски представлены спирально закрученными аммонитами. Среди позвоночных девона расцвета достигли рыбы, причем на смену панцирным пришли и хрящевые, и костные, а также двоякодышащие и кистеперые. В конце периода появляются первые амфибии, которые сначала жили в воде.

В среднем девоне на суше появились первые леса из папоротников, плаунов и хвощей, которые были заселены червями и многочисленными членистоногими (многоножками, пауками, скорпионами, бескрылыми насекомыми). В конце девона появились первые голосеменные. Освоение суши растениями привело к уменьшению выветривания и усилению почвообразования. Закрепление почв привело к возникновению русел рек.

В каменноугольном периоде суша была представлена двумя материками, разделенными океаном, а климат стал заметно более теплым и влажным. К концу периода произошло небольшое поднятие суши, а климат сменился более континентальным. В морях господствовали фораминиферы, кораллы, иглокожие, хрящевые и костные рыбы, а пресные водоемы населяли двухстворчатые моллюски, ракообразные и разнообразные земноводные. В середине карбона возникли мелкие насекомоядные рептилии, а среди насекомых появились крылатые (тараканы, стрекозы).

Для тропиков были характерны заболоченные леса, в которых доминировали гигантские хвощи, плауны и папоротники, отмершие остатки которых образовали впоследствии залежи каменного угля. В середине периода в умеренной зоне, благодаря их независимости от воды в процессе оплодотворения и наличию семени, началось распространение голосеменных.

Пермский период отличался слиянием всех материков в единый суперконтинент Пангею, отступлением морей и усилением континентальности климата до такой степени, что во внутренних районах Пангеи образовались пустыни. К концу периода на суше почти исчезли древовидные папоротники, хвощи и плауны, а господствующее положение заняли засухоустойчивые голосеменные. Несмотря на то, что крупные амфибии еще продолжали существовать, возникли разные группы рептилий, в том числе крупных растительноядных и хищных. В конце перми произошло самое большое вымирание в истории жизни, так как исчезли многие группы кораллов, трилобиты, большинство головоногих, рыб (в первую очередь хрящевых и кистеперых), а также амфибий. Морская фауна потеряла при этом 40–50 % семейств и около 70 % родов.

Развитие жизни в мезозое. Мезозойская эра продолжалась около 165 млн лет и характеризовалась поднятием суши, интенсивным горообразованием и снижением влажности климата. Она делится на три периода: триасовый, юрский и меловой.

В начале триасового периода климат был засушливым, однако позднее вследствие поднятия уровня морей он стал более влажным. Среди растений преобладали голосеменные, папоротники и хвощи, однако древесные формы споровых практически полностью вымерли. Высокого развития достигли некоторые кораллы, аммониты, новые группы фораминифер, двухстворчатых моллюсков и иглокожих, тогда как разнообразие хрящевых рыб уменьшилось, изменились и группы костных рыб. Господствовавшие на суше рептилии начали осваивать и водную среду, как ихтиозавры и плезиозавры. Из пресмыкающихся триаса до нашего времени дожили крокодилы, гаттерии и черепахи. В конце триаса появились динозавры, млекопитающие и птицы.

В юрском периоде суперконтинент Пангея раскололся на несколько меньших. Большая часть юры была очень влажной, а к его концу климат стал более засушливым. Доминирующей группой растений были голосеменные, из которых от того времени сохранились секвойи. В морях процветали моллюски (аммониты и белемниты, двухстворчатые и брюхоногие), губки, морские ежи, хрящевые и костные рыбы. Крупные амфибии практически полностью вымерли в юрском периоде, однако появились современные группы земноводных (хвостатые и бесхвостые) и чешуйчатых (ящериц и змей), возросло разнообразие млекопитающих. К концу периода возникли и возможные предки первых птиц - археоптериксы. Однако во всех экосистемах доминировали пресмыкающиеся - ихтиозавры и плезиозавры, динозавры и летающие ящеры - птерозавры.

Меловой период получил название в связи с образованием мела в осадочных породах того времени. На всей Земле, кроме приполярных областей, был стойкий теплый и влажный климат. В этом периоде возникли и приобрели широкое распространение покрытосеменные, вытеснявшие голосеменных, что повлекло за собой резкое увеличение разнообразия насекомых. В морях, помимо моллюсков, костистых рыб, плезиозавров, вновь появилось огромное количество фораминифер, раковинки которых и образовали залежи мела, а на суше преобладали динозавры. Лучше приспособленные к воздушной среде птицы начали постепенно вытеснять летающих ящеров.

В конце периода произошло глобальное вымирание, в результате которого исчезли аммониты, белемниты, динозавры, птерозавры и морские ящеры, древние группы птиц, а также некоторые голосеменные. С лица Земли в целом исчезло около 16 % семейств и 50 % родов животных. Кризис в конце мела связывают с падением большого метеорита в Мексиканский залив, однако он, скорее всего, не был единственной причиной глобальных изменений. В ходе последующего похолодания выжили только небольшие рептилии и теплокровные млекопитающие.

Развитие жизни в кайнозое. Кайнозойская эра началась около 66 млн лет назад и продолжается до настоящего времени. Она характеризуется господством насекомых, птиц, млекопитающих и покрытосеменных растений. Кайнозой делят на три периода - палеоген , неоген и антропоген - последний из которых является самым коротким в истории Земли.

В раннем и среднем палеогене климат оставался теплым и влажным, к концу периода стало прохладнее и суше. Доминирующей группой растений стали покрытосеменные, однако, если в начале периода преобладали вечнозеленые леса, то в конце появилось много листопадных, а в засушливых зонах образовались степи.

Среди рыб господствующее положение заняли костистые рыбы, а количество видов хрящевых, несмотря на их заметную роль в соленых водоемах, незначительно. На суше из рептилий сохранились только чешуйчатые, крокодилы и черепахи, тогда как млекопитающие заняли большую часть их экологических ниш. В середине периода появились основные отряды млекопитающих, в том числе насекомоядные, хищные, ластоногие, китообразные, копытные и приматы. Изоляция материков сделала фауну и флору географически более разнообразными: Южная Америка и Австралия стали центрами развития сумчатых, а другие материки - плацентарных млекопитающих.

Неогеновый период. Земная поверхность в неогене приобрела современный вид. Климат стал более прохладным и сухим. В неогене уже сформировались все отряды современных млекопитающих, а в африканских саванах возникло семейство Гоминид и род Человек. К концу периода в приполярных областях континентов распространились хвойные леса, появились тундры, а степи умеренного пояса заняли злаки.

Четвертичный период (антропоген) характеризуется периодическими сменами оледенений и потеплений. Во время оледенений высокие широты покрывались ледниками, резко снижался уровень океана, суживались тропический и субтропический пояса. На близлежащих к ледникам территориях устанавливался холодный и сухой климат, который способствовал формированию холодоустойчивых групп животных - мамонтов, гигантских оленей, пещерных львов и др. Сопутствовавшее процессу оледенения снижение уровня Мирового океана привело к образованию сухопутных мостов между Азией и Северной Америкой, Европой и Британскими островами и т. д. Миграции животных, с одной стороны, привели к взаимообогащению флор и фаун, а с другой, к вытеснению реликтов пришельцами, например, сумчатых и копытных в Южной Америке. Эти процессы, однако, не затронули Австралию, оставшуюся изолированной.

В целом, периодические изменения климата привели к формированию чрезвычайно обильного видового разнообразия, характерного для нынешнего этапа эволюции биосферы, а также оказали влияние на эволюцию человека. На протяжении антропогена несколько видов рода Человек расселились из Африки в Евразию. Около 200 тысяч лет назад в Африке возник вид Человек разумный, который после продолжительного периода существования в Африке около 70 тысяч лет назад вышел в Евразию и около 35–40 тыс. лет назад - в Америку. После периода сосуществования с близкородственными видами он вытеснил их и расселился по всей территории земного шара. Около 10 тыс. лет назад хозяйственная деятельность человека в умеренно теплых областях земного шара начала оказывать влияние как на облик планеты (распашка земель, выжигание лесов, перевыпас пастбищ, опустынивание и т. д.), так и на животный и растительный мир вследствие сокращения ареалов их обитания и истребления, и вступил в действие антропогенный фактор.

Происхождение человека. Человек как вид, его место в системе органического мира. Гипотезы происхождения человека. Движущие силы и этапы эволюции человека. Человеческие расы, их генетическое родство. Биосоциальная природа человека. Социальная и природная среда, адаптации к ней человека

Происхождение человека

Еще 100 лет назад подавляющее большинство людей на планете даже и мысли не допускало о том, что человек может происходить от столь «малопочтенных» животных, как обезьяны. В дискуссии с одним из защитников дарвиновской теории эволюции, профессором Томасом Гексли его ярый противник епископ оксфордский Сэмюэль Уилберфорс, опиравшийся на религиозные догмы, даже обратился к нему с вопросом, считает ли он себя связанным с обезьяньими предками через дедушку или бабушку.

Тем не менее, мысли об эволюционном происхождении высказывали еще античные философы, а великий шведский систематик К. Линней в XVIII веке по совокупности признаков дал человеку видовое название Homo sapiens L. (человек разумный) и отнес его вместе с обезьянами к одному отряду - Приматы. Ж. Б. Ламарк поддержал К. Линнея и считал, что человек даже имел общих предков с современными обезьянами, однако в какой-то момент своей истории он спустился с дерева, что и послужило одной из причин становления человека как вида.

Ч. Дарвин также не обошел вниманием данный вопрос и в 70-е годы XIX века опубликовал труды «Происхождение человека и половой отбор» и «О выражении эмоций у животных и человека », в которых привел не менее убедительные доказательства общности происхождения человека и обезьян, чем немецкий исследователь Э. Геккель («Естественная история творения», 1868; «Антропогенез, или История происхождения человека», 1874), составивший даже родословную царства животных. Однако эти исследования касались лишь биологической стороны становления человека как вида, тогда как социальные аспекты вскрыл классик исторического материализма - немецкий философ Ф. Энгельс.

В настоящее время происхождение и развитие человека как биологического вида, а также разнообразие популяций современного человека и закономерности их взаимодействия изучает наука антропология.

Человек как вид, его место в системе органического мира

Человек разумный (Homo sapiens ) как биологический вид относится к царству животных, подцарству многоклеточных. Наличие в процессе эмбрионального развития хорды, жаберных щелей в глотке, нервной трубки и двусторонней симметрии позволяет отнести его к типу хордовых, тогда как развитие позвоночника, наличие двух пар конечностей и расположение сердца на брюшной стороне тела свидетельствует о его родстве с другими представителями подтипа позвоночных.

Выкармливание детенышей молоком, которое выделяют молочные железы, теплокровность, четырехкамерное сердце, наличие волос на поверхности тела, семи позвонков в шейном отделе позвоночника, преддверия рта, альвеолярных зубов и смена молочных зубов на постоянные являются признаками класса млекопитающих, а внутриутробное развитие зародыша и его связь с организмом матери через плаценту - подкласса плацентарных.

Более частные признаки, такие как хватательные конечности с противопоставленным большим пальцем и ногтями на пальцах, развитие ключиц, направленные вперед глаза, увеличение размеров черепа и головного мозга, а также наличие всех групп зубов (резцов, клыков и коренных) не оставляют сомнения в том, что его место - в отряде приматов.

Значительное развитие головного мозга и мимической мускулатуры, а также особенности строения зубов позволяют отнести человека к подотряду высших приматов, или обезьян.

Отсутствие хвоста, наличие изгибов позвоночника, развитие больших полушарий переднего мозга, покрытых корой с многочисленными бороздами и извилинами, присутствие верхней губы и изреженность волосяного покрова дают основания размещать его среди представителей семейства высших узконосых, или человекообразных обезьян.

Однако даже от наиболее высокоорганизованных обезьян человека отличают резкое увеличение объема головного мозга, прямохождение, широкий таз, выступающий подбородок, членораздельная речь и наличие в кариотипе 46 хромосом и определяют его принадлежность к роду Человек.

Использование верхних конечностей для трудовой деятельности, изготовление орудий труда, абстрактное мышление, коллективная деятельность и развитие на основе больше социальных, чем биологических законов, являются видовыми признаками Человека разумного.

Все современные люди принадлежат к одному виду - Человек разумный (Homo sapiens ), и подвиду H. sapiens sapiens . Этот вид является совокупностью популяций, которые дают при скрещивании плодовитое потомство. Несмотря на достаточно значительное разнообразие морфофизиологических признаков, они не являются свидетельствами более высокой или более низкой степени организации определенных групп людей - все они находятся на одном уровне развития.

В наше время собрано уже достаточное количество научных фактов в интересах становления человека как вида в процессе эволюции - антропогенеза . Конкретный ход антропогенеза еще до конца не выяснен, но благодаря новым палеонтологическим находкам и современным методам исследования можно надеяться, что четкая картина появится уже достаточно скоро.

Гипотезы происхождения человека

Если не принимать во внимание не относящиеся к области биологии гипотезы божественного творения человека и его проникновения с других планет, то все более или менее состоятельные гипотезы происхождения человека возводят его к общим предкам с современными приматами.

Так, гипотеза происхождения человека от древнетропического примата долгопята , или тарзиальная гипотеза , сформулированная английским биологом Ф. Вудом Джонсом в 1929 году, опирается на сходство пропорций тел человека и долгопята, особенности волосяного покрова, укороченность лицевого отдела черепа последнего и т. д. Однако различия в строении и жизнедеятельности этих организмов настолько велики, что она не снискала всеобщего признания.

С человекообразными же обезьянами у человека даже слишком много черт сходства. Так, помимо уже упоминавшихся выше анатомо-морфологических особенностей, следует акцентировать внимание на их постэмбриональном развитии. Например, волосяной покров у маленьких шимпанзе гораздо более редкий, отношение объема головного мозга к объему тела намного больше, а возможности передвижения на задних конечностях несколько шире, чем у взрослых особей. Даже половое созревание у высших приматов наступает намного позже, чем у представителей других отрядов млекопитающих, имеющих сходные размеры тела.

В ходе цитогенетических исследований было выявлено, что одна из хромосом человека образовалась в результате слияния хромосом двух разных пар, присутствующих в кариотипе человекообразных обезьян, и это объясняет различие в числе их хромосом (у человека 2n = 46, а у крупных человекообразных обезьян 2n = 48), а также является еще одним свидетельством родства этих организмов.

Очень велико сходство человека и человекообразных обезьян и по молекулярно-биохимическим данным, поскольку у человека и шимпанзе одинаковы белки групп крови АВ0 и резус, многие ферменты, а аминокислотные последовательности цепей гемоглобина имеют всего 1,6 % различий, тогда как с другими обезьянами это расхождение несколько больше. Да и на генетическом уровне различия в последовательностях нуклеотидов в ДНК между этими двумя организмами составляют менее 1 %. Если учитывать среднюю скорость эволюции таких белков у родственных групп организмов, можно определить, что предки человека отделились от других групп приматов около 6–8 млн лет назад.

Поведение обезьян во многом напоминает поведение человека, так как они живут группами, в которых четко распределены социальные роли. Совместная защита, взаимопомощь и охота - не единственные цели создания группы, поскольку внутри нее обезьяны испытывают привязанность друг к другу, всячески выражают ее, эмоционально реагируют на разнообразные раздражители. Кроме того, в группах происходит обмен опытом между особями.

Таким образом, сходство человека с другими приматами, особенно высшими узконосыми обезьянами, обнаруживается на разных уровнях биологической организации, а отличия человека как вида в значительной степени определяются особенностями этой группы млекопитающих.

К группе гипотез, не подвергающих сомнению происхождение человека от общих предков с современными человекообразными обезьянами, относятся гипотезы полицентризма и моноцентризма.

Исходным положением гипотезы полицентризма является возникновение и параллельная эволюция современного вида человека сразу в нескольких районах земного шара от разных форм древнего или даже древнейшего человека, но это противоречит основным положениям синтетической теории эволюции.

Гипотезы единого происхождения современного человека, напротив, постулируют возникновение человека в одном месте, однако расходятся в том, где это произошло. Так, гипотеза внетропического происхождения человека базируется на том, что только суровые климатические условия высоких широт Евразии могли способствовать «очеловечиванию» обезьян. В ее пользу свидетельствовало открытие на территории Якутии стоянок времен древнейшего палеолита - дирингской культуры, но впоследствии было установлено, что возраст этих находок составляет не 1,8–3,2 млн лет, а 260–370 тыс. лет. Таким образом, эта гипотеза также недостаточно подтверждена.

Наибольшее число доказательств в настоящее время собрано именно в пользу гипотезы африканского происхождения человека , но и она не лишена недостатков, которые призвана учесть комплексная гипотеза широкого моноцентризма , объединяющая аргументы гипотез полицентризма и моноцентризма.

Движущие силы и этапы в эволюции человека

В отличие от других представителей животного мира, человек в процессе своей эволюции подвергался действию не только биологических факторов эволюции, но и социальных, что и способствовало возникновению вида качественно новых существ с биосоциальными свойствами. Социальные факторы обусловили прорыв в принципиально новую адаптивную среду, которая давала огромные преимущества для выживания популяций человека и резко убыстряла темпы его эволюции.

Биологическими факторами эволюции, играющими определенную роль в антропогенезе и по сей день, являются наследственная изменчивость, а также поток генов, поставляющих первичный материал для естественного отбора. Вместе с тем изоляция, популяционные волны и дрейф генов почти полностью утратили свое значение в результате научно-технического прогресса. Это дает основания некоторым ученым считать, что в будущем даже минимальные различия между представителями разных рас исчезнут вследствие их смешения.

Поскольку изменение условий окружающей среды вынудило предков человека спуститься с деревьев на открытое пространство, и перейти к передвижению на двух конечностях, высвобожденные верхние конечности были использованы ими для переноса пищи и детей, а также изготовления и использования орудий труда. Однако изготовить такое орудие можно только при условии наличия четкого представления о конечном результате - образа предмета, поэтому развивалось и абстрактное мышление. Хорошо известно, что сложные движения и процесс мышления являются необходимыми для развития определенных зон коры головного мозга, что и произошло в процессе эволюции. Однако унаследовать такие знания и умения невозможно, их можно лишь передать от одной особи к другой на протяжении жизни последней, следствием чего стало создание особенной формы общения - членораздельной речи.

Таким образом, к социальным факторам эволюции следует отнести трудовую деятельность человека, абстрактное мышление и членораздельную речь. Не следует отбрасывать и проявления альтруизма первобытного человека, который заботился о детях, женщинах и лицах преклонного возраста.

Трудовая деятельность человека не только повлияла на внешний вид его самого, но и позволила вначале частично облегчить условия существования благодаря использованию огня, изготовлению одежды, сооружению жилья, а в дальнейшем и активно изменять их посредством сведения лесов, распахивания земель и т. д. В наше время бесконтрольная хозяйственная деятельность поставила человечество перед угрозой глобальной катастрофы в результате эрозии почв, высыхания пресноводных водоемов, разрушение озонового экрана, что, в свою очередь, может усилить давление биологических факторов эволюции.

Дриопитек , живший около 24 млн лет назад, вероятнее всего, был общим предком человека и человекообразных обезьян. Несмотря на то, что по деревьям он лазил и бегал на всех четырех конечностях, он мог передвигаться и на двух ногах, а в руках переносить пищу. Полное разделение высших обезьян и линии, ведущей к человеку, произошло около 5–8 млн лет назад.

Австралопитек . От дриопитеков, по-видимому, произошел род ардипитек , который сформировался свыше 4 млн лет назад в саваннах Африки в результате похолодания и отступления лесов, что заставило этих обезьян перейти к передвижению на задних конечностях. Это небольшое животное, по всей видимости, дало начало достаточно многочисленному роду австралопитеков («южная обезьяна»).

Австралопитеки появились около 4 млн лет назад и жили в африканских саваннах и сухих лесах, где в полной мере сказались преимущества двуногого перемещения. От австралопитеков пошли две ветви - большие растительноядные с мощными челюстями парантропы и более мелкие и менее специализированные люди . На протяжении определенного времени эти два рода развивались параллельно, что, в частности, проявлялось в увеличении объема мозга, и усложнении используемых орудий. Особенностями нашего рода являются изготовление каменных орудий (парантропы использовали только кость) и относительно крупный мозг.

Первые представители рода Человек появились около 2,4 млн лет назад. Они принадлежали к виду человек умелый (Homo habilis) и были невысокими существами (около 1,5 м) с объемом мозга приблизительно 670 см 3 . Они использовали грубые галечные орудия. По-видимому, у представителей данного вида была хорошо развита мимика и имелась зачаточная речь. Человек умелый сошел с исторической сцены около 1,5 млн лет назад, дав начало следующему виду - человеку выпрямленному.

Человек выпрямленный (H. erectus ) как биологический вид сформировался в Африке около 1,6 млн лет назад и просуществовал на протяжении 1,5 млн лет, быстро расселившись на огромных территориях в Азии и Европе. Представитель этого вида с острова Ява был в свое время описан как питекантроп («обезьяночеловек»), обнаруженный в Китае получил название синантропа , тогда как их европейским «коллегой» является гейдельбергский человек.

Все эти формы также называют архантропами (древнейшими людьми). Человек выпрямленный отличался низким лбом, большими надбровными дугами и скошенным назад подбородком, объем его мозга составлял 900–1200 см 3 . Туловище и конечности человека выпрямленного напоминали таковые у современного человека. Вне всякого сомнения, представители этого рода пользовались огнем и изготавливали обоюдоострые рубила. Как показали недавние находки, этот вид даже освоил мореплавание, ибо его потомки были найдены на отдаленных островах.

Палеоантроп. Около 200 тыс. лет назад от гейдельбергского человека произошел неандертальский человек (H. neandertalensis) , которого относят к палеоантропам (древним людям), жившим в Европе и Западной Азии в пределах 200–28 тыс. лет назад, в том числе в эпохи оледенений. Это были крепкие, физически достаточно сильные и выносливые люди с большим объемом мозга (даже бульшим, чем у современного человека). Они имели членораздельную речь, изготовляли сложные орудия и одежду, хоронили своих умерших, и, возможно, имели даже некоторые зачатки искусства. Неандертальцы не были предками человека разумного, эта группа развивалась параллельно. Их вымирание связано с исчезновением мамонтовой фауны после последнего оледенения, а возможно, является также результатом конкурентного вытеснения со стороны нашего вида.

Наиболее древняя находка представителя человека разумного (Homo sapiens) имеет возраст 195 тысяч лет и происходит из Африки. Скорее всего, предками современного человека являются не неандертальцы, а какая-то форма архантропов, например гейдельбергский человек.

Неоантроп. Около 60 тыс. лет назад в результате неизвестных событий наш вид едва не вымер, поэтому все следующие люди являются потомками небольшой группы, которая насчитывала всего несколько десятков особей. Переборов этот кризис, наш вид начал расселяться по Африке и Евразии. От других видов он отличается более стройным телосложением, более высокой скоростью размножения, агрессивностью и, конечно, самым сложным и самым гибким поведением. Людей современного типа, населявших Европу 40 тыс. лет назад, называют кроманьонцами и относят к неоантропам (современным людям). Они биологически не отличались от современных людей: рост 170–180 см, объем мозга около 1600 см 3 . У кроманьонцев появились искусство и религия, они одомашнили многие виды диких животных и окультурили многие виды растений. От кроманьон цев произошли современные люди.

Человеческие расы, их генетическое родство

При расселении человечества по планете между разными группами людей возникали определенные расхождения, касающиеся цвета кожи, черт лица, характера волос, а также частот встречаемости некоторых биохимических особенностей. Совокупность таких наследственных признаков характеризует группу особей одного вида, различия между которыми являются менее существенными, чем подвиды - расу.

Изучение и классификация рас усложнены отсутствием четких границ между ними. Все современное человечество принадлежит к одному виду, внутри которого выделяют три большие расы: австрало-негроидную (черную), европеоидную (белую) и монголоидную (желтую). Каждая из них делится на малые расы. Различия между расами сводятся к особенностям цвета кожи, волос, формы носа, губ и т. д.

Австрало-негроидная , или экваториальная раса характеризуется темным цветом кожи, волнистыми или курчавыми волосами, широким и мало выступающим носом, поперечным расположением ноздрей, толстыми губами и рядом черепных признаков. Европеоидная , или евразийская раса характеризуется светлой или смуглой кожей, прямыми или волнистыми мягкими волосами, хорошим развитием волосяного покрова на лице мужчин (борода и усы), узким выступающим носом, тонкими губами и рядом черепных признаков. Монголоидная (азиатско-американская) раса характеризуется смуглой или светлой кожей, часто жесткими волосами, средней шириной носа и губ, уплощенностью лица, сильным выступанием скул, сравнительно крупными размерами лица, заметным развитием «третьего века».

Эти три расы различаются и расселением. До эпохи европейской колонизации австрало-негроидная раса была распространена в Старом Свете к югу от тропика Рака; европеоидная раса - в Европе, Северной Африке, Передней Азии и Северной Индии; монголоидная раса - в Юго-Восточной, Северной, Центральной и Восточной Азии, Индонезии, Северной и Южной Америке.

Тем не менее, различия между расами касаются лишь второстепенных признаков, имеющих приспособительное значение. Так, кожа негроидов получает ожог при десятикратно большей дозе ультрафиолетового облучения, чем кожа европеоидов, однако европеоиды меньше страдают от рахита в высоких широтах, где может ощущаться нехватка необходимого для образования витамина D ультрафиолета.

Ранее некоторые люди стремились доказать совершенство одной из рас, чтобы получить моральный перевес над другими. В настоящее время понятно, что расовые особенности отражают лишь разные исторические пути групп людей, но никак не связаны с преимуществом или биологической отсталостью той или другой группы. Человеческие расы менее четко очерчены, чем подвиды и расы других животных, и никак не могут быть сравнены, например, с породами домашних животных (которые являются результатом целеустремленного отбора). Как показывают медико-биологические исследования, последствия межрасового брака зависят от индивидуальных особенностей мужчины и женщины, а не от их расовой принадлежности. Поэтому любые запрещения на межрасовые браки или определенные суеверия являются ненаучными и антигуманными.

Более конкретными, чем расы, группами людей являются народности - исторически сформированные языковые, территориальные, экономические и культурные общности людей. Население определенной страны образует ее народ. При взаимодействии многих народностей в составе какого-либо народа может возникнуть нация. Сейчас на Земле не существует «чистых» рас, а каждый достаточно большой народ представлен людьми, которые принадлежат к разным расам.

Биосоциальная природа человека

Несомненно, человек как биологический вид должен испытывать давление факторов эволюции, таких как мутагенез, популяционные волны и изоляция. Однако по мере становления человеческого общества одни из них ослабевают, а другие, наоборот, усиливаются, поскольку на планете, захваченной процессами глобализации, почти не осталось изолированных популяций человека, в которых осуществляются близкородственные скрещивания, а численность самих популяций не подвержена резким колебаниям. Соответственно, и движущий фактор эволюции - естественный отбор - благодаря успехам медицины не играет уже той роли в популяциях человека, какая свойственна ему в популяциях других организмов.

К сожалению, ослабление давления отбора ведет к возрастанию частоты наследственных заболеваний в популяциях. Например, в индустриально развитых странах до 5 % населения страдают цветовой слепотой (дальтонизмом), тогда как в менее развитых государствах этот показатель составляет до 2 %. Негативные последствия данного явления могут быть преодолены благодаря профилактическим мероприятиям и прогрессу в таких областях науки, как генная терапия.

Однако это не означает, что эволюция человека завершилась, поскольку естественный отбор продолжает действовать, устраняя, например, гаметы и особей с неблагоприятными комбинациями генов еще на проэмбриональном и эмбриональном периодах онтогенеза, а также по устойчивости к возбудителям различных заболеваний. Кроме того, материал для естественного отбора поставляет не только мутационный процесс, но и накопление знаний, способность к обучению, восприятие культуры и других признаков, которые могут передаваться от человека к человеку. В отличие от генетической информации, накопленный в процессе индивидуального развития опыт передается как от родителей потомкам, так и в обратном направлении. А конкуренция возникает уже между сообществами, различающимися в культурном отношении. Эта форма эволюции, свойственная исключительно человеку, получила название культурной , или социальной эволюции.

Тем не менее, культурная эволюция не исключает биологической, поскольку она стала возможной только вследствие формирования человеческого мозга, а сама биология человека в настоящее время определяется культурной эволюцией, так как в отсутствие общества и разнообразия движений в мозге не формируются определенные зоны.

Таким образом, человек имеет биосоциальную природу, которая накладывает отпечаток на проявление биологических, в том числе генетических закономерностей, которым подчиняется его индивидуальное и эволюционное развитие.

Социальная и природная среда, адаптации к ней человека

Под социальной средой понимают, прежде всего, окружающие человека общественные материальные и духовные условия его существования и деятельности. Помимо экономической системы, общественных отношений, общественного сознания и культуры, в нее включают и непосредственное окружение человека - семью, рабочий и учащийся коллективы, а также другие группы. Среда, с одной стороны, оказывает решающее воздействие на формирование и развитие личности, а с другой, и сама изменяется под влиянием человека, что влечет за собой новые изменения людей и т. д.

Приспособление индивидов или их групп к социальной среде для реализации собственных потребностей, интересов, жизненных целей и включает в себя адаптацию к условиям и характеру учебы, труда, межличностным отношениям, экологической и культурной среде, условиям проведения досуга и быта, а также их активное изменение для удовлетворения своих потребностей. Большую роль в этом играет и изменение самого себя, своих мотивов, ценностей, потребностей, поведения и т. д.

Информационные нагрузки и эмоциональные переживания в современном обществе зачастую являются основной причиной стресса, преодолеть который возможно с помощью четкой самоорганизации, физической подготовки и аутотренинга. В некоторых, особо тяжелых случаях, требуется обращение к врачу-психотерапевту. Попытка найти забвение этих проблем в переедании, курении, употреблении алкоголя и других вредных привычках не приводит к желаемому результату, а лишь усугубляет состояние организма.

Не меньшее влияние оказывает на человека и окружающая природная среда, несмотря на то, что человек уже около 10 тыс. лет пытается сформировать для себя комфортную искусственную среду. Так, подъем на значительную высоту из-за снижения концентрации кислорода в воздухе приводит к возрастанию количества эритроцитов в крови, усилению дыхания и сердцебиения, а длительное нахождение на открытом солнце способствует усилению пигментации кожи - загару. Однако перечисленные изменения укладываются в норму реакции и не наследуются. Тем не менее, у народов, длительное время проживающих в подобных условиях, могут иметься некоторые приспособления. Так, у северных народов носовые пазухи имеют гораздо больший объем для согревания воздуха, а размер выступающих частей тела уменьшается для снижения потери тепла. Африканцы отличаются более темным цветом кожи и курчавыми волосами, поскольку пигмент меланин защищает органы тела от проникновения губительных ультрафиолетовых лучей, а шапка волос обладает термоизоляционными свойствами. Светлые глаза европейцев являются приспособлением к более острому восприятию зрительной информации в сумерках и в тумане, а монголоидный разрез глаз - это результат естественного отбора на действие ветров и пыльных бурь.

Для этих изменений требуются века и тысячелетия, однако и жизнь в цивилизованном обществе влечет за собой некоторые изменения. Так, уменьшение физических нагрузок приводит к облегчению скелета и снижению его прочности, уменьшению мышечной массы. Низкая подвижность, избыток высококалорийной еды, стрессы влекут за собой рост числа людей с избыточным весом, а полноценное белковое питание и продолжение светового дня с помощью искусственного освещения способствуют акселерации - ускорению роста и полового созревания, увеличению размеров тела.